CADERNO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

Agrarian Sciences Journal

Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas

nativas de Cerrado

Alexandre Moisés Ericsson de Oliveira

*, Beno Wendling

, Débora Baleeiro de Carvalho Ericsson

, Mauro

Aparecido de Sousa Xavier

, Alessandra Rejane Ericsson de Oliveira Xavier

Resumo

A propagação via sementes ou vegetativa e a sobrevivência de gramíneas nativas de Cerrado são as etapas mais críticas

em um processo de revitalização de áreas degradadas que depende inicialmente da reintrodução dessas espécies no

ambiente a ser restaurado e também visando o uso comercial dessas espécies devido à boa palatabilidade e resistên-

cia a intempéries ambientais como ausência de chuvas e resistência a praga e doenças de algumas espécies. A falta

de estudos sobre a germinação de gramíneas nativas do Cerrado tem sido apontada como importante obstáculo à

propagação dessas espécies diﬁcultando a restauração da vegetação nativa do Cerrado. O objetivo deste estudo foi

realizar uma revisão sobre as principais gramíneas nativas de cerrado, as formas de propagação utilizadas e fatores

que inﬂuenciam na sua propagação. O presente estudo seguiu a metodologia de revisão sistemática, a identiﬁcação

dos artigos foi realizada na base de dados PUBMED www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/. Devido a rápida devastação do

bioma Cerrado com o possível risco de extinção de várias espécies de gramíneas nativas se faz necessário a conser-

vação do germoplasma dessas plantas nativas, além disso, são necessários mais estudos para se avaliar a germinação

de gramíneas nativas de cerrado sob diferentes condições abióticas que podem inﬂuenciar no desenvolvimento

dessas espécies em condições naturais ou próximas, conseguindo assim conhecimento sobre padrões de ocorrência e

distribuição das populações, gerando dados essenciais para o entendimento da propagação das espécies e auxiliando

principalmente a deﬁnir estratégias para a recuperação de áreas degradadas do bioma Cerrado.

Palavras-chaves: Conservação do Cerrado. Poaceae. Superação de dormência. Propagação de gramíneas.

Propagation methods and germination interfering factors of the main Cerrado native

grasses

Abstract

Seed or vegetative propagation and survival of native Cerrado grasses are the most critical steps in a process of

revitalization of degraded areas that initially depends on the reintroduction of these species into the environment

to be restored and also aiming at the commercial use of these species due to good palatability and resistance to

environmental hazards such as rainfall and resistance to pests and diseases of some species. The lack of studies on

germination of native Cerrado grasses has been pointed as an important obstacle to the propagation of these species

making it difﬁcult to restore native Cerrado vegetation. The aim of this study was to review the main native Cerrado

grasses, the forms of propagation used in these grasses and factors that inﬂuence the propagation of native Cerrado

grasses. The present study followed the systematic review methodology, the articles were identiﬁed in the PUBMED

database www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/. Due to the rapid devastation of the Cerrado biome with the possible risk of

extinction of several native grass species, it is necessary to preserve the germplasm of these native plants. In addition,

Universidade Federal de Uberlândia. Uberlândia, MG. Brasil.

https://orcid.org/0000-0001-8162-9174

Universidade Federal de Uberlândia. Uberlândia, MG. Brasil.

https://orcid.org/0000-0002-8812-1661

Universidade Estadual de Goiás. Pires do Rio, GO. Brasil.

https://orcid.org/0000-0003-2558-8691

Universidade Estadual de Montes Claros. Montes Claros, MG. Brasil.

https://orcid.org/0000-0002-0512-1616

Universidade Estadual de Montes Claros. Montes Claros, MG. Brasil.

https://orcid.org/0000-0001-8558-4196

*Autor para correspondência: moisesericsson@gmail.com

Recebido para publicação em 18 de outubro de 2019. Aceito para publicação em 22 de dezembro de 2019.

Oliveira, A.M.E. et al.

Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–08, 2020. e-ISSN: 2447-6218 / ISSN: 1984-6738

further studies are needed to evaluate the germination of native Cerrado grasses under different abiotic conditions

that may inﬂuence the development of these species in or near natural conditions, thus obtaining knowledge about

patterns of occurrence and distribution of populations, generating essential data for understanding the propagation

of species and mainly helping to deﬁne strategies for the recovery of degraded areas of the Cerrado biome.

Keywords: Cerrado Conservation. Poaceae. Overcoming of numbness. Grass propagation.

Introdução

A segunda maior formação vegetal brasileira é o

bioma Cerrado, que ocupa aproximadamente 2 milhões

de km

(aproximadamente 23% da área do Brasil). Seus

tipos de vegetação incluem áreas ﬂorestais, savana e

campestre. O Cerrado foi incluído entre os 34 hotspots

do planeta devido ao seu alto grau de endemismo sendo

rico biologicamente em uma área ameaçada. Devido a

expansão da agricultura no centro do Brasil, nas últimas

décadas, o Cerrado sofreu uma rápida redução de sua

cobertura vegetal original interferindo na redução da

biodiversidade, e invasão por espécies exóticas. A inva-

são biológica particularmente por gramíneas africanas

e mudanças no regime do fogo devido a queimadas não

controladas são as maiores ameaças atuais para o bioma

Cerrado. Estimativas indicam que cerca da metade da

cobertura original do Cerrado foi transformada em pas-

tagens cultivadas, culturas anuais e outros tipos de uso

da terra. Atualmente a maior parte do Cerrado apresenta

vegetação nativa altamente fragmentada e em muitas

áreas onde houve uma mudança de uso da terra para o

desenvolvimento das pastagens agropecuárias (Barbosa

et al., 2016; Carvalho et al., 2009).

São relatadas cerca de 510 espécies de gramíneas

nativas na região do Cerrado, sendo poucas as informa-

ções sobre a fenologia reprodutiva, características das

sementes, germinação e estabelecimento das espécies

de gramíneas nativas de Cerrado, além de outros fatores

que podem inﬂuenciar o seu estabelecimento no campo,

como a fertilidade do solo, chuvas, fogo, competição com

outras plantas e herbivoria (Lindsay; Cunningham, 2011;

Zaidan; Carreira, 2008). Com isso, torna-se necessário o

desenvolvimento de técnicas de manejo que possam ser

utilizadas na restauração de áreas de Cerrado degrada-

das, sendo primordial para sua conservação. Dentre as

técnicas utilizadas uma que tem recebido bastante en-

foque na recuperação de áreas degradas é a propagação

vegetativa, contudo, o seu alto custo, a alta incidência

de doenças e pragas devido o uso deste método além da

propagação vegetativa ser de difícil aplicação em gran-

des áreas. Deste modo, é mais viável e prático o uso de

sementes utilizando a semeadura direta. (Zahawi; Holl,

2009; Neves et al., 2006; Page; Bork, 2005; Carmona et

al., 1999).

Alguns autores aﬁrmam que a falta de conheci-

mento sobre os meios de propagação de espécies de gra-

míneas nativas é um dos principais fatores que contribuem

para o uso de gramíneas exóticas, como Melinis minuti-

ﬂora Beauv. e Urochloa spp (Brachiária) para recuperar

áreas de Cerrado degradadas, pois suas características

são extensivamente conhecidas por serem comumente

utilizadas como pastagem (Martins et al., 2011; Silva;

Haridasan, 2007). Apesar disso, as principais formas de

restauração da composição e abundância de espécies de

gramíneas nativas é o uso da propagação vegetativa e

plantio com sementes de várias espécies, principalmente

com a ﬁnalidade da recuperação do estrato rasteiro como

forma de diminuir a abundância de espécies exóticas e

espécies de gramíneas africanas invasoras. Assim, a ca-

racterização e a investigação dos atributos destas duas

formas de propagação de plantas (sementes e vegetati-

vas) são importantes para se entender os processos de

estabelecimento e também a competição entre plântulas

com a ﬁnalidade de produção de mudas, manejo da

biodiversidade ou de recuperação de áreas degradadas

(Machado et al., 2013; Martins et al., 2011; Foster et al.,

2007; Prober et al., 2005).

A falta de estudos sobre a germinação de gra-

míneas nativas do Cerrado tem sido apontada como

importante obstáculo à propagação dessas espécies diﬁ-

cultando a restauração da vegetação nativa do Cerrado.

Apesar da diﬁculdade da propagação destas espécies,

existem trabalhos mostrando a necessidade deste tipo de

pesquisa para não se perder as centenas de espécies de

gramíneas nativas por competição com plantas exóticas

ou plantas invasoras e para se conservar o germoplasma

principalmente das espécies de gramíneas nativas de cer-

rado (Martins et al., 2011; Zahawi; Holl, 2009; Zaidan;

Carreira, 2008).

O objetivo deste estudo foi realizar uma revisão

sistemática sobre as principais gramíneas nativas no

bioma Cerrado, visando caracterizar as modalidades de

propagação de gramíneas nativas de Cerrado (semen-

tes e vegetativa), abordar as diﬁculdades das principais

técnicas de propagação utilizadas em gramíneas nativas

de Cerrado e apontar os principais fatores que afetam a

germinação de gramíneas nativas de Cerrado.

O presente estudo seguiu a metodologia de revi-

são sistemática, o trabalho foi conduzido em etapas que

envolveram o desenvolvimento do protocolo de revisão

com as questões da pesquisa, a estratégia de busca, a iden-

tiﬁcação dos critérios de inclusão e exclusão, a busca nas

bases de dados previamente deﬁnidas, avaliação crítica,

extração dos dados relevantes e síntese. A identiﬁcação

dos artigos foi realizada na base de dados PUBMED www.

ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/.

Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas nativas de Cerrado

Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–08, 2020. e-ISSN: 2447-6218 / ISSN: 1984-6738

Características gerais e principais gramíneas nativas

de Cerrado

As gramíneas (família: Poaceae) conﬁguram uma

das maiores famílias de angiospermas com uma grande

importância ecológica e econômica devido à agricultura

e pecuária. São encontradas em praticamente todos os

habitats existentes, prevalecendo na vegetação terrestre,

cobrindo aproximadamente 30% da superfície emersa da

Terra. O hábito e os ciclos reprodutivos são caracterís-

ticas morfológicas destas plantas que contribuem para

o sucesso da família Poaceae, por exemplo: os meriste-

mas intercalares, bainhas protetoras nas folhas e colmos

conferem uma grande tolerância a ataque de insetos,

fogo e alagamento. Outras características como a vasta

distribuição espacial, ciclos reprodutivos relativamente

curtos, produção em massa de sementes e capacidade

de reproduzir assexuadamente são fatores dominan-

tes para o estabelecimento desta família de plantas. É

interessante ressaltar que as gramíneas são utilizadas

pelo homem desde a antiguidade, e atualmente além de

grande interesse econômico as gramíneas possuem alta

importância ecológica em comunidades naturais, sendo

relevante tanto na ﬁxação e estruturação dos solos quanto

nas interações com a fauna silvestre (Hodkinson, 2018;

Silva; Haridasan, 2007).

Segundo estudo do Centro de Pesquisas Agro-

pecuária do Cerrado (CPAC), da Embrapa, mostrando a

detecção de espécies de gramíneas nativas mais selecio-

nadas por bovinos desde a década de 1980, as espécies

detectadas foram: Axonopus berbigerus (Kunth) Hitch, A.

marginatus (Trin) Chase, Digitaria Sacchariﬂora (Raddi)

Henr, Echinolaena inﬂexa (Poir) Chase (capim-ﬂechinha),

Mesostum loliforme (Hotch) Chase, Paspalum erianthum

Ness (capim-branco) (Silva; Almeida, 1986). As principais

espécies de gramíneas nativas relatadas encontradas no

Cerrado são: Andropogon leucostachyus Kunth, Aristida

riparia Trin, Aristida recurvata Kunth, Aristida setifolia

Kunth, Aristida torta (Nees) Kunth, Axonopus barbigerus

(Kunth) Hitch., Axonpus brasiliensis Kuhlm., Ctenium cha-

padense (Trin.) Doell, Echinolaena inﬂexa (Poir.) Chase,

Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kuntze, Paspalum cari-

natum Humb., Paspalum gardnerianum Nees, Paspalum

reduncum Nees, Paspalum stellatum Humb. e Bonpl. ex

Fluggé, Paspalum trachycoleon Steud., Schizachyrium

microstachyum (Ham.) Roseng, Thrasya glaziouvii AG

Burman e Tristachya leiostachya Nees (Barbosa et al.,

2016; Machado et al., 2013; Carmona et al., 1999).

Somente no Distrito Federal foram detectadas 132

espécies de gramíneas nativas, sendo 13 destacadas com

alto valor forrageiro, são elas: Actinocladum vericillarum,

Agenium goyazense, Arthropogon villosus, Axonopus aureus,

Axonopus chrysoblepharis, Axonopus marginarus, Achino-

laena inﬂexa, Mesosetum loliiforme, Paspalum erianthum,

Paspahum gardnerianum, Paspalum splendens, Setaria

geniculata e Schizachyrium tenerum. Sendo todas estas 13

espécies perenes, encontradas em habitats abertos (campo

sujo, campo limpo e brejo) e formações ﬂorestais (matas

e cerradão). Outras características interessantes são que

todas essas 13 espécies são resistentes ao fogo, porém

essa resistência não é igual para todas elas (Filgueira,

1992). Já na área do Quadrilátero Ferrífero, localizado

na porção sul da Serra do Espinhaço, sendo uma das

áreas mais ricas em biodiversidade e espécies endêmicas

do Estado de Minas Gerais (Brasil) as principais espé-

cies de gramíneas nativas encontradas são: Andropogon

bicornis, Andropogon leucostachyus, Apochloa euprepes,

Cyathea brownii, Echinolaena inﬂexa e Setaria parviﬂora

(Figueiredo et al., 2012).

Métodos de propagação de gramíneas nativas de

Cerrado

As duas principais formas de propagação de

gramíneas nativas de cerrado são propagação via semen-

tes e a propagação vegetativa. No entanto, existe uma

escassez de informações sobre a germinação de sementes

de gramíneas nativas do cerrado, provavelmente devido

ao sucesso da propagação vegetativa (Zaidan; Carreira,

2008). Algumas gramíneas nativas de Cerrado têm grande

potencial para serem usadas como vegetação pioneira

na recuperação de áreas degradadas, como as espécies:

Andropogon bicornis L., Andropogon leucostachyus Kunth,

Echinolaena inﬂexa (Poir.) Chase, Setaria parviﬂora (Poir.)

Kerguelen e Apochloa euprepes (Renvoize) Morrone & Zu-

loaga, que apresentam como características a morfologia

e ﬁsiologia que lhes permitem sobreviver em ambientes

hostis, fazendo dessas espécies boas gramíneas para serem

utilizadas na reabilitação de áreas de Cerrado (Jacobi et

al., 2008). Outra espécie importante é a Cenchrus bro

wnii Roem & Schult que é uma erva nativa com ampla

distribuição nas regiões da América Central e América

do Sul, indicando uma boa capacidade de espalhamento

em ambientes perturbados (Figueiredo et al., 2012).

Propagação de sementes de gramíneas nativas de

Cerrado em laboratório e campo

Devido as limitações da propagação vegetativa

de gramíneas nativas, sempre que possível é preferível se

fazer a propagação por sementes. As espécies de gramí-

neas nativas apresentam várias vantagens em relação a

outras espécies introduzidas, como rapidez de desenvol-

vimento, manutenção da ﬂora e fauna nativas e grande

adaptação às condições edafoclimáticas locais. Devido

a rápida expansão da agricultura no Cerrado, existe um

grande risco de extinção de várias espécies de gramíneas

nativas levando a necessidade da conservação desse

germoplasma. Com isso estudos sobre as características

das sementes de gramíneas nativas são de grande rele-

vância, ajudando a entender suas respostas funcionais

às condições ambientais, como também para manejar

as diferentes espécies com vistas à sua manutenção e

eventual eliminação do pasto nativo (Kolb et al., 2016;

Carmona et al., 1999).

A propagação de espécies de gramíneas nativas de

cerrado: Andropogon bicornis L., Andropogon leucostachyus

Oliveira, A.M.E. et al.

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Kunth, Echinolaena inﬂexa (Poir.) Chase, Setaria parviﬂora

(Poir.) Kerguelen e Apochloa euprepes (Renvoize) Mor-

rone & Zuloaga pode ser feita coletando suas sementes

manualmente no campo em ramos que iniciaram a libe-

ração natural de espiguetas. Após a colheita, secá-las à

sombra à temperatura ambiente para se realizar o teste

de germinação. Espiguetas de Andropogon podem ser

selecionadas para a remoção de impurezas sem distin-

ção entre espiguetas vazias e plenas, pois devido ao seu

pequeno tamanho, as diferenças entre espiguetas cheias

e vazias são mínimas, deixando a seleção manual muito

lenta. As espigas de Andropogon podem ser testadas sem

remover qualquer estrutura ao redor da cariopse. Já

nas espécies E. inﬂexa e Apochloa euprepes as estruturas

em torno da cariopse são removidas esfregando uma

pequena quantidade de espigas na palma de uma mão

com o polegar da outra mão. Esta mistura de cariopses

e palha deve ser homogeneizada em um béquer de 1000

ml contendo água. Alguns segundos após a homoge-

neização, o material sobrenadante deve ser descartado

e as cariopses no fundo do copo devem ser recolhidas

após despejar o conteúdo do copo através de um crivo.

Para análise preliminar, dois grupos de cariopses com

diferentes densidades devem ser seccionados. A presença

de endosperma pode ser observada com uso de lupa.

Imediatamente após a seleção de cariopses (sementes)

que apresentaram a presença de endosperma, as sementes

devem ser levadas para germinar (Carmona et al., 1999;

Figueredo et al., 2012).

Para o teste de germinação realizado em labo-

ratório, utiliza-se placas de Petri, colocando cerca de 25

sementes para germinar em duas folhas de papel de ﬁltro.

Em cada placa adicionar 4 ml de Nistatina (1000 UI/L)

para promover a hidratação das sementes e reduzir a

contaminação por fungos. As placas de petri devem ser

seladas com ﬁta para evitar a perda de humidade e colo-

cadas numa câmara de germinação a 25°C sob iluminação

contínua. A posição das placas dentro da câmara deve ser

alterada aleatoriamente a cada 24 horas. Para se reduzir

a contaminação por microrganismos, especialmente fun-

gos, todas as peças de vidro usadas para germinação de

sementes devem ser previamente imersas em solução de

ácido clorídrico (HCl) a 1% por trinta minutos e depois

lavadas três vezes com água destilada e secas em estufa

a 100°C. Vários testes podem ser feitos para avaliação

de germinação como a germinação na presença de luz,

germinação hidratada com solução de nitrato de potássio

(KNO

) a 0,2%, pré-aquecimento das sementes colocan-

do-as em um forno por dois minutos a 80°C sendo depois

transferindo as sementes para a câmara de germinação

e o uso da escariﬁcação com ácido sulfúrico onde as

sementes devem ser imersas em ácido sulfúrico (H

)

por três minutos, depois lavadas em água corrente para

evitar a contaminação do embrião e transferidas para a

câmara de germinação. O uso da escariﬁcação não deve

ser feito em sementes de Andropogon, pois devido ao

pequeno tamanho da semente, a imersão em ácido pode

destruí-las. A germinação deve ser avaliada diariamente,

sendo sementes com pelo menos 2-3 mm radícula e/ou

coleóptilos sendo considerados como sementes germina-

das, contadas e retiradas das placas de petri (Figueiredo

et al., 2012; Oliveira; Garcia, 2006).

Trabalhos indicam que espécies de gramíneas

nativas, mesmo se nativo de uma área relativamente

pequena, respondem de forma muito diferente aos dife-

rentes tratamentos propostos em testes de germinação

laboratoriais, reforçando a necessidade de um trabalho

mais especíﬁco em cada espécie, para se identiﬁcar as

melhores condições de germinação. Carmona et al. (1999)

avaliando sementes de gramíneas nativas, mecanicamente

selecionadas e armazenadas por seis meses a temperatura

ambiente obtiveram taxa de germinação em laboratório

de 27%. Figueiredo et al. (2012) obtiveram taxas de

germinação de 28% em sementes armazenadas em re-

frigerador por oito meses a 8°C e taxa de germinação de

24% em tratamentos onde se usou nas sementes solução

de KNO

, embora a taxa de germinação encontrada por

estes autores seja baixa, estes tratamentos produziram

resultados muito melhores do que o resultado da taxa

de germinação do controle do tratamento com apenas

18%, além disso esses autores mostraram que o uso de

pré-aquecimento em sementes em testes de germinação

pode acelerar a germinação das sementes com até 86%

de germinação em uma semana.

A estimulação da germinação de sementes na-

tivas, principalmente das espécies Andropogon bicornis

L., Andropogon leucostachyus Kunth, Echinolaena inﬂexa

(Poir.) Chase, Setaria parviﬂora (Poir.) Kerguelen e Apo-

chloa euprepes (Renvoize) Morrone & Zuloaga, Cenchrus

brownii Roem & Schult, após o fogo pode ser um resultado

da adaptação evolutiva. Após a queima, mais nutrientes

estão disponíveis, a competição com outras plantas é

menos intensa e os herbívoros são menos ameaçadores,

o que pode facilitar o estabelecimento de plântulas que

germinam logo após o fogo. É comum se encontrar tem-

peraturas entre 80°C e 100°C a 0,3 cm e 1 cm de profun-

didade na camada superﬁcial do solo sendo observadas

em ambientes sazonais de cerrado durante eventos de

incêndio. Temperaturas acima de 120°C, no entanto, são

letais para as sementes de gramíneas nativas. Experimen-

tos com semeadura direta em campo, nenhuma semente

das espécies Andropogon bicornis, Andropogon leucosta-

chyus Kunth, Axonopus pressus (Steud) Parodi germinou

durante o período de observação de três meses, apenas

Andropogon leucostachyus que teve a primeira germinação

quatro meses e meio após a semeadura (Barbosa et al.,

2016; Figueiredo et al., 2012; Lima et al., 2104; Lamont

et al., 1993).

Em Andropogon a dormência pode ser superada

pelo envelhecimento como pode ser observada em ou-

tras gramíneas nativas (Carmona et al., 2015). Estudos

mostram que o armazenamento à temperatura ambiente

de sementes de Andropogon reduz a taxa de germinação,

indicando que o armazenamento sob refrigeração permite

a superação da dormência nesta espécie (Figueiredo et

Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas nativas de Cerrado

Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–08, 2020. e-ISSN: 2447-6218 / ISSN: 1984-6738

al., 2012). O armazenamento a baixas temperaturas pode

reduzir a atividade enzimática, preservando melhor os

componentes celulares (Peterbauer; Richter, 2001).

Em um estudo utilizando a gramínea nativa

Echinolaena inﬂexa as sementes coletadas em campo

foram armazenadas por seis meses sob uma temperatura

constante de 25°C, usando solo como substrato, neste

trabalho o autor obteve 30% de germinação, que iniciou

a partir do sétimo dia do experimento, sugerindo que a

superação da dormência de sementes de Echinolaena in-

ﬂexa é favorecida pelo armazenamento, além de indicar a

remoção de estruturas ao redor da cariopse em associação

com a germinação sob temperatura alternada de 20-35°C

e fotoperíodo de 12 horas, o que pode ser positivo na

superação da dormência de Echinolaena inﬂexa (Klink,

1996). Outra boa alternativa às restrições à propagação

sexual de Echinolaena inﬂexa é melhorar sua dissemina-

ção com material vegetativo (rizomas) (Marques et al.,

2014).

A espécie Apochloa euprepes apresenta taxas

de germinação muito baixas em laboratório, não sendo

recomendada para uso em recuperação de áreas de cer-

rado degradadas, alguns trabalhos sugerem que a inter-

rupção da dormência das sementes de A. euprepes, está

ligada ao envelhecimento da semente ou devido ao fogo

ou a mudanças promovidas pelo fogo como a fumaça.

Diversos trabalhos indicam que sementes das principais

gramíneas nativas de cerrado como Andropogon bicornis,

Andropogon leucostachyus, Setaria parviﬂora e Cyathea

brownii apresentam algum tipo de dormência, sendo o

armazenamento refrigerado das sementes por cerca de 8

meses e o pré-aquecimento as melhores formas de que-

brar a dormência de algumas espécies como Andropogon

e S. parviﬂora, para outras importantes espécies como

A. bicornis, S. parviﬂora e C. brownii o uso de nitrato de

potássio KNO

aumenta a germinação em laboratório

das sementes coletadas após colheita manual mecânica

(Carmona et al., 2015; Figueiredo et al., 2012; Fidelis et

al., 2007; Carmona et al., 1999, Keith, 1997).

Propagação de sementes de gramíneas nativas de

Cerrado em casa de vegetação

As técnicas de propagação e cultivo de gramí

neas nativas de Cerrado dependem do conhecimento

da dinâmica germinativa dessas espécies. Com isso é

importante se conhecer o comportamento das espécies

em diferentes condições abióticas, de forma que a rein-

trodução seja feita adequadamente de acordo com sua

capacidade de sobrevivência e estabelecimento em campo.

Estudos em casa de vegetação são interessantes para se

conhecer como o grau de cobertura do dossel inﬂuencia

no estabelecimento e desenvolvimento de plântulas de

gramíneas nativas de Cerrado. Esse tipo de estudo além

de prover a melhoria das técnicas de produção de mudas

ou de propagação dessas espécies por semeadura direta

(Cava et al., 2016; Lima et al., 2014; Salazar et al., 2012).

Em um estudo em casa de vegetação veriﬁcando

a germinação de plantas nativas de cerrado incluindo

três gramíneas nativas Andropogon bicornis, Andropogon

leucostachyus Kunth, Axonopus pressus (Steud) Parodi,

espécies típicas do Cerrado paulista na região de Estação

Ecológica de Santa Bárbara (Águas de Santa Bárbara,

SP), as sementes coletadas foram comparadas em dois

tratamentos: semeadura a pleno sol e sombreamento de

75% por meio de sombrite. As sementes foram dispostas

para germinar em tubetes de polipropileno, preenchidos

até a metade com esterco de cavalo curtido, sendo o

restante do volume preenchido com terra vegetal. Após

a semeadura das sementes coletadas nos tubetes foi feito

a avaliação da germinação destas espécies usando como

critério para se considerar a semente como germinada,

a exposição da parte aérea da plântula na superfície do

substrato. Os resultados mostraram que sementes de

Andropogon bicornis, tiveram germinação inferior a 10%

além de germinar apenas em ambiente sombreado, já a

espécies de Andropogon leucostachyus germinaram apenas

em pleno sol, sementes da espécie Axonopus pressus demo-

raram 121 dias para germinar em ambiente sombreado,

já em ambiente com sol a taxa de germinação variou de

90 a 241 dias (Lima et al., 2014; Carvalho et al., 2005).

Propagação vegetativa de gramíneas nativas de Cer-

rado

As gramíneas nativas de cerrado exibem diversas

formas de reprodução, bem como sexuada como asse-

xuada (sementes botânicas, rizomas, estolões, caules). É

relatado que existem espécies que são propagadas quase

que unicamente de forma vegetativa, principalmente pela

diﬁculdade de obtenção de sementes de boa qualidade. É

o caso da espécie Paspalum notatum que tem altos índices

de esterilidade de espiguetas. A propagação vegetativa

por estacas é uma alternativa para a multiplicação de

plantas nativas com potencial uso na recuperação de

matas ciliares e áreas degradadas, especialmente no caso

de espécies com baixo poder germinativo. Esta técnica

possibilita a obtenção de material vegetal (mudas vivas)

de plantas-mãe próximas ao local de intervenção, mais

adaptadas às condições edafoclimáticas locais, a ﬁm de

produzir uma grande quantidade de mudas em menor

período de tempo e com custos reduzidos. Além disso, o

uso de mudas vivas contribui para a estabilização imediata

do solo. É recomendado que ao utilizar a propagação

vegetativa de espécies nativas para ﬁns ambientais, é

essencial que a coleta seja realizada a partir do maior

número possível de plantas-mães, a ﬁm de aumentar a

variabilidade genética entre os indivíduos gerados (Ket-

tenhuber et al., 2019; Dias et al., 2013; Carmona et al.,

1999).

A reprodução por semente de gramíneas nativas

como a espécie Andropogon gerardii, ocorre frequentemen-

te sob uma faixa mais estreita de condições ambientais

do que a reprodução vegetativa. As principais gramíneas

nativas se reproduzem principalmente vegetativamente.

Embora essas gramíneas possam apresentar um esforço

Oliveira, A.M.E. et al.

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considerável de ﬂoração, o recrutamento de plântulas

dessas gramíneas perenes em ambientes não perturbados

é raro. Com isso, a maior parte do recrutamento de per-

ﬁlhos ocorre através da reprodução vegetativa de gemas

axilares subterrâneas. Gramíneas perenes dominantes

e subdominantes dentro da mesma pastagem podem

variar em seu tempo de produção anual de gemas, em

seu tamanho e estrutura etária. A reprodução vegetativa

de uma gramínea perene pode se alterar próximo ao seu

limite de variação, semelhante às mudanças observadas no

esforço de ﬂoração e produção de sementes de algumas

espécies anuais próximas aos seus limites de distribuição.

A reprodução vegetativa também pode mudar através

dos habitats devido a diferenças na disponibilidade de

recursos ou competição (Ott; Hartnett, 2015; Peters,

2000).

Um método para se realizar a propagação ve-

getativa de gramíneas nativas de cerrado é avaliar se as

plantas-mães aparentam ter boas condições ﬁtossanitárias,

selecionar plantas com idade e características morfo-

lógicas semelhantes. Coletar ramos preferencialmente

do último ciclo vegetativo da planta, embalar em sacos

plásticos sacos e depois levar para laboratório. As estacas

podem ser feitas a partir da parte central do ramo sem

folhas usando um corte reto, com um comprimento de

20 cm. As estacas podem ser plantadas na proporção 2/3

enterradas em potes de 1,7 litros preenchidos com areia

de peneira média. Este tipo de experimento pode ser

conduzido em estufa automatizada a uma temperatura

entre 20°C e 30°C usando irrigação por gotejamento de

10 ml três vezes por dia. Pode ser avaliado a capacidade

de propagação vegetativa, desenvolvimento da parte

aérea e sistema radicular das espécies (Kettenhuber et

al., 2019).

A estaquia que é uma técnica de propagação

vegetativa estabelece uma alternativa de suplantação

das diﬁculdades na propagação de espécies de gramí-

neas nativas de cerrado, abrindo a possibilidade para ser

usada também para ﬁns comerciais, assim como amparar

no resgate e conservação de áreas degradas do bioma

Cerrado. Os pontos negativos da propagação vegetativa

são os custos elevados, alta necessidade de mão-de-obra,

maior disseminação de doenças e pragas, necessidade de

grande quantidade de material propagativo para áreas

extensivas, além da mais rápida perecibilidade do material

(Carmona et al., 1999).

Fatores que afetam a germinação de sementes nativas

de Cerrado

Estudos apontam que a germinação em espécies

nativas do Cerrado é muito variável podendo atingir

valores muito diferentes dependendo da espécie avalia-

da, indo desde a ausência completa de germinação até

valores próximos de 100% de germinação (Lima et al.,

2014; Silveira et al., 2013). Fatores ambientais como

fogo, luz e altas temperaturas inﬂuenciam na germinação

de espécies nativas de cerrado. Com isso, é necessário o

conhecimento e a identiﬁcação de fatores ambientais que

podem controlar a germinação de gramíneas nativas do

Cerrado, auxiliando para uma melhor compreensão dos

processos que regem a regeneração dessas espécies em

ecossistemas naturais (Carmona et al., 2015; Le Stradic

et al., 2015; Musso et al., 2015).

A baixa porcentagem de germinação em sementes

de diferentes espécies nativas de Cerrado pode ser devido

a ocorrência de dormência das sementes, mecanismo já

relatado para muitas espécies do Cerrado. Para quebrar

a dormência dessas sementes para ocorrer a germina-

ção, várias técnicas podem ser utilizadas como o cho-

que térmico, imersão das sementes em ácidos ou outras

substâncias químicas, escariﬁcação mecânica ou manual.

Em condição ambiental natural, alguns fatores podem

estimular a germinação das sementes como: luminosidade,

a alternância de temperaturas, passagem das sementes

ou dos frutos pelo trato digestivo de certos animais e o

fogo (Penﬁeld, 2017; Kolb; et al., 2016; Barbosa et al.,

2016; Carmona et al., 2015; Carmona et al., 1999).

A condição e o tempo de armazenamento das

sementes são fatores que inﬂuenciam na germinação

de sementes de gramíneas nativas de Cerrado. Alguns

efeitos negativos podem ocorrer devido a estocagem,

onde quanto maior o tempo armazenado menor pode

ser o poder germinativo. O tempo de armazenamento

pode ocasionar problemas como a perda de umidade

da semente, resultando em altos níveis de dessecação,

com isso as sementes podem reduzir drasticamente sua

longevidade e vigor, resultando em redução da germi-

nação (Scalon et al., 2012; Salazar et al., 2011; Rossato;

Kolb, 2010). A temperatura também pode inﬂuenciar na

germinação, no entanto baixas temperaturas de arma-

zenamento podem ser prejudiciais a algumas espécies

enquanto outras espécies podem se beneﬁciar de baixas

temperaturas aumentando seu percentual germinativo

(Figueiredo et al., 2012).

Outra característica importante é que várias es-

pécies de plantas nativas de Cerrado podem apresentar

alta porcentagem de sementes estéreis ou com embriões

pouco desenvolvidos, diminuindo ou inibindo a sua ger-

minação. A ampla variação no tempo de germinação nas

diferentes espécies de gramíneas de cerrado pode ser

uma vantagem evolutiva, aumentando as chances de

algumas sementes germinem em condições ambientais

mais favoráveis na natureza, principalmente no Cerrado

onde se tem um período de seca prolongado e o fogo

devido a palha seca formada pela falta de chuvas, porém

se pensando em propagação, esse longo intervalo de

germinação das mais importantes espécies de gramíneas

nativas é um obstáculo pois é mais viável que as sementes

de uma mesma espécie germinem simultaneamente, fato

que não ocorre na maioria das espécies aqui relatadas

(Oliveira et al., 2008).

Alguns trabalhos indicam que a luz é o fator

que tem mais inﬂuência na germinação de gramíneas

Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas nativas de Cerrado

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nativas de cerrado, podendo produzir ou não efeitos

na germinação dessas plantas e apesar do Cerrado ter

como característica luz abundante, as espécies nativas

apresentam germinação variada pela disponibilidade de

luz (Lima et al., 2014; Rossato; Kolb, 2010; Zaidan; Car-

reira, 2008). Além disso, alguns autores acreditam que

em trabalhos para avaliação de germinação de sementes

visando sua propagação para ﬁns de restauração de áreas

degradadas, os resultados de trabalhos realizados em casa

de vegetação são mais realistas do que trabalhos reali-

zados em laboratório, pois mostram com mais realidade

o comportamento das gramíneas tanto na fase inicial da

germinação quanto na fase de crescimento inicial, além do

que as condições de luz e temperatura são controladas em

laboratório distanciando das condições reais submetidas

as espécies em característica de ambiente de Cerrado

(Lima et al., 2014; Fagundes et al., 2011).

Considerações ﬁnais

São necessários mais estudos executados em

viveiro ou em campo para avaliação da taxa de germi-

nação de gramíneas nativas de Cerrado, visando testar

a inﬂuência diversos fatores abióticos que inﬂuenciam

no desenvolvimento dessas espécies em condições na-

turais ou próximas, gerando dados essenciais para o

entendimento da propagação destas espécies e ajudando

principalmente a deﬁnir estratégias para a recuperação

de áreas degradadas do bioma Cerrado.

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