CADERNO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
Agrarian Sciences Journal
Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas
nativas de Cerrado
Alexandre Moisés Ericsson de Oliveira
1
*, Beno Wendling
2
, Débora Baleeiro de Carvalho Ericsson
3
, Mauro
Aparecido de Sousa Xavier
4
, Alessandra Rejane Ericsson de Oliveira Xavier
5
Resumo
A propagação via sementes ou vegetativa e a sobrevivência de gramíneas nativas de Cerrado são as etapas mais críticas
em um processo de revitalização de áreas degradadas que depende inicialmente da reintrodução dessas espécies no
ambiente a ser restaurado e também visando o uso comercial dessas espécies devido à boa palatabilidade e resistên-
cia a intempéries ambientais como ausência de chuvas e resistência a praga e doenças de algumas espécies. A falta
de estudos sobre a germinação de gramíneas nativas do Cerrado tem sido apontada como importante obstáculo à
propagação dessas espécies dificultando a restauração da vegetação nativa do Cerrado. O objetivo deste estudo foi
realizar uma revisão sobre as principais gramíneas nativas de cerrado, as formas de propagação utilizadas e fatores
que influenciam na sua propagação. O presente estudo seguiu a metodologia de revisão sistemática, a identificação
dos artigos foi realizada na base de dados PUBMED www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/. Devido a rápida devastação do
bioma Cerrado com o possível risco de extinção de várias espécies de gramíneas nativas se faz necessário a conser-
vação do germoplasma dessas plantas nativas, além disso, são necessários mais estudos para se avaliar a germinação
de gramíneas nativas de cerrado sob diferentes condições abióticas que podem influenciar no desenvolvimento
dessas espécies em condições naturais ou próximas, conseguindo assim conhecimento sobre padrões de ocorrência e
distribuição das populações, gerando dados essenciais para o entendimento da propagação das espécies e auxiliando
principalmente a definir estratégias para a recuperação de áreas degradadas do bioma Cerrado.
Palavras-chaves: Conservação do Cerrado. Poaceae. Superação de dormência. Propagação de gramíneas.
Propagation methods and germination interfering factors of the main Cerrado native
grasses
Abstract
Seed or vegetative propagation and survival of native Cerrado grasses are the most critical steps in a process of
revitalization of degraded areas that initially depends on the reintroduction of these species into the environment
to be restored and also aiming at the commercial use of these species due to good palatability and resistance to
environmental hazards such as rainfall and resistance to pests and diseases of some species. The lack of studies on
germination of native Cerrado grasses has been pointed as an important obstacle to the propagation of these species
making it difficult to restore native Cerrado vegetation. The aim of this study was to review the main native Cerrado
grasses, the forms of propagation used in these grasses and factors that influence the propagation of native Cerrado
grasses. The present study followed the systematic review methodology, the articles were identified in the PUBMED
database www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/. Due to the rapid devastation of the Cerrado biome with the possible risk of
extinction of several native grass species, it is necessary to preserve the germplasm of these native plants. In addition,
1
Universidade Federal de Uberlândia. Uberlândia, MG. Brasil.
https://orcid.org/0000-0001-8162-9174
2
Universidade Federal de Uberlândia. Uberlândia, MG. Brasil.
https://orcid.org/0000-0002-8812-1661
3
Universidade Estadual de Goiás. Pires do Rio, GO. Brasil.
https://orcid.org/0000-0003-2558-8691
4
Universidade Estadual de Montes Claros. Montes Claros, MG. Brasil.
https://orcid.org/0000-0002-0512-1616
5
Universidade Estadual de Montes Claros. Montes Claros, MG. Brasil.
https://orcid.org/0000-0001-8558-4196
*Autor para correspondência: moisesericsson@gmail.com
Recebido para publicação em 18 de outubro de 2019. Aceito para publicação em 22 de dezembro de 2019.
e-ISSN: 2447-6218 / ISSN: 2447-6218 / © 2009, Universidade Federal de Minas Gerais, Todos os direitos reservados.
Oliveira, A.M.E. et al.
2
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further studies are needed to evaluate the germination of native Cerrado grasses under different abiotic conditions
that may influence the development of these species in or near natural conditions, thus obtaining knowledge about
patterns of occurrence and distribution of populations, generating essential data for understanding the propagation
of species and mainly helping to define strategies for the recovery of degraded areas of the Cerrado biome.
Keywords: Cerrado Conservation. Poaceae. Overcoming of numbness. Grass propagation.
Introdução
A segunda maior formação vegetal brasileira é o
bioma Cerrado, que ocupa aproximadamente 2 milhões
de km
2
(aproximadamente 23% da área do Brasil). Seus
tipos de vegetação incluem áreas florestais, savana e
campestre. O Cerrado foi incluído entre os 34 hotspots
do planeta devido ao seu alto grau de endemismo sendo
rico biologicamente em uma área ameaçada. Devido a
expansão da agricultura no centro do Brasil, nas últimas
décadas, o Cerrado sofreu uma rápida redução de sua
cobertura vegetal original interferindo na redução da
biodiversidade, e invasão por espécies exóticas. A inva-
são biológica particularmente por gramíneas africanas
e mudanças no regime do fogo devido a queimadas não
controladas são as maiores ameaças atuais para o bioma
Cerrado. Estimativas indicam que cerca da metade da
cobertura original do Cerrado foi transformada em pas-
tagens cultivadas, culturas anuais e outros tipos de uso
da terra. Atualmente a maior parte do Cerrado apresenta
vegetação nativa altamente fragmentada e em muitas
áreas onde houve uma mudança de uso da terra para o
desenvolvimento das pastagens agropecuárias (Barbosa
et al., 2016; Carvalho et al., 2009).
São relatadas cerca de 510 espécies de gramíneas
nativas na região do Cerrado, sendo poucas as informa-
ções sobre a fenologia reprodutiva, características das
sementes, germinação e estabelecimento das espécies
de gramíneas nativas de Cerrado, além de outros fatores
que podem influenciar o seu estabelecimento no campo,
como a fertilidade do solo, chuvas, fogo, competição com
outras plantas e herbivoria (Lindsay; Cunningham, 2011;
Zaidan; Carreira, 2008). Com isso, torna-se necessário o
desenvolvimento de técnicas de manejo que possam ser
utilizadas na restauração de áreas de Cerrado degrada-
das, sendo primordial para sua conservação. Dentre as
técnicas utilizadas uma que tem recebido bastante en-
foque na recuperação de áreas degradas é a propagação
vegetativa, contudo, o seu alto custo, a alta incidência
de doenças e pragas devido o uso deste método além da
propagação vegetativa ser de difícil aplicação em gran-
des áreas. Deste modo, é mais viável e prático o uso de
sementes utilizando a semeadura direta. (Zahawi; Holl,
2009; Neves et al., 2006; Page; Bork, 2005; Carmona et
al., 1999).
Alguns autores afirmam que a falta de conheci-
mento sobre os meios de propagação de espécies de gra-
míneas nativas é um dos principais fatores que contribuem
para o uso de gramíneas exóticas, como Melinis minuti-
flora Beauv. e Urochloa spp (Brachiária) para recuperar
áreas de Cerrado degradadas, pois suas características
são extensivamente conhecidas por serem comumente
utilizadas como pastagem (Martins et al., 2011; Silva;
Haridasan, 2007). Apesar disso, as principais formas de
restauração da composição e abundância de espécies de
gramíneas nativas é o uso da propagação vegetativa e
plantio com sementes de várias espécies, principalmente
com a finalidade da recuperação do estrato rasteiro como
forma de diminuir a abundância de espécies exóticas e
espécies de gramíneas africanas invasoras. Assim, a ca-
racterização e a investigação dos atributos destas duas
formas de propagação de plantas (sementes e vegetati-
vas) são importantes para se entender os processos de
estabelecimento e também a competição entre plântulas
com a finalidade de produção de mudas, manejo da
biodiversidade ou de recuperação de áreas degradadas
(Machado et al., 2013; Martins et al., 2011; Foster et al.,
2007; Prober et al., 2005).
A falta de estudos sobre a germinação de gra-
míneas nativas do Cerrado tem sido apontada como
importante obstáculo à propagação dessas espécies difi-
cultando a restauração da vegetação nativa do Cerrado.
Apesar da dificuldade da propagação destas espécies,
existem trabalhos mostrando a necessidade deste tipo de
pesquisa para não se perder as centenas de espécies de
gramíneas nativas por competição com plantas exóticas
ou plantas invasoras e para se conservar o germoplasma
principalmente das espécies de gramíneas nativas de cer-
rado (Martins et al., 2011; Zahawi; Holl, 2009; Zaidan;
Carreira, 2008).
O objetivo deste estudo foi realizar uma revisão
sistemática sobre as principais gramíneas nativas no
bioma Cerrado, visando caracterizar as modalidades de
propagação de gramíneas nativas de Cerrado (semen-
tes e vegetativa), abordar as dificuldades das principais
técnicas de propagação utilizadas em gramíneas nativas
de Cerrado e apontar os principais fatores que afetam a
germinação de gramíneas nativas de Cerrado.
O presente estudo seguiu a metodologia de revi-
são sistemática, o trabalho foi conduzido em etapas que
envolveram o desenvolvimento do protocolo de revisão
com as questões da pesquisa, a estratégia de busca, a iden-
tificação dos critérios de inclusão e exclusão, a busca nas
bases de dados previamente definidas, avaliação crítica,
extração dos dados relevantes e síntese. A identificação
dos artigos foi realizada na base de dados PUBMED www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/.
Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas nativas de Cerrado
3
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Características gerais e principais gramíneas nativas
de Cerrado
As gramíneas (família: Poaceae) configuram uma
das maiores famílias de angiospermas com uma grande
importância ecológica e econômica devido à agricultura
e pecuária. São encontradas em praticamente todos os
habitats existentes, prevalecendo na vegetação terrestre,
cobrindo aproximadamente 30% da superfície emersa da
Terra. O hábito e os ciclos reprodutivos são caracterís-
ticas morfológicas destas plantas que contribuem para
o sucesso da família Poaceae, por exemplo: os meriste-
mas intercalares, bainhas protetoras nas folhas e colmos
conferem uma grande tolerância a ataque de insetos,
fogo e alagamento. Outras características como a vasta
distribuição espacial, ciclos reprodutivos relativamente
curtos, produção em massa de sementes e capacidade
de reproduzir assexuadamente são fatores dominan-
tes para o estabelecimento desta família de plantas. É
interessante ressaltar que as gramíneas são utilizadas
pelo homem desde a antiguidade, e atualmente além de
grande interesse econômico as gramíneas possuem alta
importância ecológica em comunidades naturais, sendo
relevante tanto na fixação e estruturação dos solos quanto
nas interações com a fauna silvestre (Hodkinson, 2018;
Silva; Haridasan, 2007).
Segundo estudo do Centro de Pesquisas Agro-
pecuária do Cerrado (CPAC), da Embrapa, mostrando a
detecção de espécies de gramíneas nativas mais selecio-
nadas por bovinos desde a década de 1980, as espécies
detectadas foram: Axonopus berbigerus (Kunth) Hitch, A.
marginatus (Trin) Chase, Digitaria Sacchariflora (Raddi)
Henr, Echinolaena inflexa (Poir) Chase (capim-flechinha),
Mesostum loliforme (Hotch) Chase, Paspalum erianthum
Ness (capim-branco) (Silva; Almeida, 1986). As principais
espécies de gramíneas nativas relatadas encontradas no
Cerrado são: Andropogon leucostachyus Kunth, Aristida
riparia Trin, Aristida recurvata Kunth, Aristida setifolia
Kunth, Aristida torta (Nees) Kunth, Axonopus barbigerus
(Kunth) Hitch., Axonpus brasiliensis Kuhlm., Ctenium cha-
padense (Trin.) Doell, Echinolaena inflexa (Poir.) Chase,
Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kuntze, Paspalum cari-
natum Humb., Paspalum gardnerianum Nees, Paspalum
reduncum Nees, Paspalum stellatum Humb. e Bonpl. ex
Fluggé, Paspalum trachycoleon Steud., Schizachyrium
microstachyum (Ham.) Roseng, Thrasya glaziouvii AG
Burman e Tristachya leiostachya Nees (Barbosa et al.,
2016; Machado et al., 2013; Carmona et al., 1999).
Somente no Distrito Federal foram detectadas 132
espécies de gramíneas nativas, sendo 13 destacadas com
alto valor forrageiro, são elas: Actinocladum vericillarum,
Agenium goyazense, Arthropogon villosus, Axonopus aureus,
Axonopus chrysoblepharis, Axonopus marginarus, Achino-
laena inflexa, Mesosetum loliiforme, Paspalum erianthum,
Paspahum gardnerianum, Paspalum splendens, Setaria
geniculata e Schizachyrium tenerum. Sendo todas estas 13
espécies perenes, encontradas em habitats abertos (campo
sujo, campo limpo e brejo) e formações florestais (matas
e cerradão). Outras características interessantes são que
todas essas 13 espécies são resistentes ao fogo, porém
essa resistência não é igual para todas elas (Filgueira,
1992). Já na área do Quadrilátero Ferrífero, localizado
na porção sul da Serra do Espinhaço, sendo uma das
áreas mais ricas em biodiversidade e espécies endêmicas
do Estado de Minas Gerais (Brasil) as principais espé-
cies de gramíneas nativas encontradas são: Andropogon
bicornis, Andropogon leucostachyus, Apochloa euprepes,
Cyathea brownii, Echinolaena inflexa e Setaria parviflora
(Figueiredo et al., 2012).
Métodos de propagação de gramíneas nativas de
Cerrado
As duas principais formas de propagação de
gramíneas nativas de cerrado são propagação via semen-
tes e a propagação vegetativa. No entanto, existe uma
escassez de informações sobre a germinação de sementes
de gramíneas nativas do cerrado, provavelmente devido
ao sucesso da propagação vegetativa (Zaidan; Carreira,
2008). Algumas gramíneas nativas de Cerrado têm grande
potencial para serem usadas como vegetação pioneira
na recuperação de áreas degradadas, como as espécies:
Andropogon bicornis L., Andropogon leucostachyus Kunth,
Echinolaena inflexa (Poir.) Chase, Setaria parviflora (Poir.)
Kerguelen e Apochloa euprepes (Renvoize) Morrone & Zu-
loaga, que apresentam como características a morfologia
e fisiologia que lhes permitem sobreviver em ambientes
hostis, fazendo dessas espécies boas gramíneas para serem
utilizadas na reabilitação de áreas de Cerrado (Jacobi et
al., 2008). Outra espécie importante é a Cenchrus bro
-
wnii Roem & Schult que é uma erva nativa com ampla
distribuição nas regiões da América Central e América
do Sul, indicando uma boa capacidade de espalhamento
em ambientes perturbados (Figueiredo et al., 2012).
Propagação de sementes de gramíneas nativas de
Cerrado em laboratório e campo
Devido as limitações da propagação vegetativa
de gramíneas nativas, sempre que possível é preferível se
fazer a propagação por sementes. As espécies de gramí-
neas nativas apresentam várias vantagens em relação a
outras espécies introduzidas, como rapidez de desenvol-
vimento, manutenção da flora e fauna nativas e grande
adaptação às condições edafoclimáticas locais. Devido
a rápida expansão da agricultura no Cerrado, existe um
grande risco de extinção de várias espécies de gramíneas
nativas levando a necessidade da conservação desse
germoplasma. Com isso estudos sobre as características
das sementes de gramíneas nativas são de grande rele-
vância, ajudando a entender suas respostas funcionais
às condições ambientais, como também para manejar
as diferentes espécies com vistas à sua manutenção e
eventual eliminação do pasto nativo (Kolb et al., 2016;
Carmona et al., 1999).
A propagação de espécies de gramíneas nativas de
cerrado: Andropogon bicornis L., Andropogon leucostachyus
Oliveira, A.M.E. et al.
4
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Kunth, Echinolaena inflexa (Poir.) Chase, Setaria parviflora
(Poir.) Kerguelen e Apochloa euprepes (Renvoize) Mor-
rone & Zuloaga pode ser feita coletando suas sementes
manualmente no campo em ramos que iniciaram a libe-
ração natural de espiguetas. Após a colheita, secá-las à
sombra à temperatura ambiente para se realizar o teste
de germinação. Espiguetas de Andropogon podem ser
selecionadas para a remoção de impurezas sem distin-
ção entre espiguetas vazias e plenas, pois devido ao seu
pequeno tamanho, as diferenças entre espiguetas cheias
e vazias são mínimas, deixando a seleção manual muito
lenta. As espigas de Andropogon podem ser testadas sem
remover qualquer estrutura ao redor da cariopse.
nas espécies E. inflexa e Apochloa euprepes as estruturas
em torno da cariopse são removidas esfregando uma
pequena quantidade de espigas na palma de uma mão
com o polegar da outra mão. Esta mistura de cariopses
e palha deve ser homogeneizada em um béquer de 1000
ml contendo água. Alguns segundos após a homoge-
neização, o material sobrenadante deve ser descartado
e as cariopses no fundo do copo devem ser recolhidas
após despejar o conteúdo do copo através de um crivo.
Para análise preliminar, dois grupos de cariopses com
diferentes densidades devem ser seccionados. A presença
de endosperma pode ser observada com uso de lupa.
Imediatamente após a seleção de cariopses (sementes)
que apresentaram a presença de endosperma, as sementes
devem ser levadas para germinar (Carmona et al., 1999;
Figueredo et al., 2012).
Para o teste de germinação realizado em labo-
ratório, utiliza-se placas de Petri, colocando cerca de 25
sementes para germinar em duas folhas de papel de filtro.
Em cada placa adicionar 4 ml de Nistatina (1000 UI/L)
para promover a hidratação das sementes e reduzir a
contaminação por fungos. As placas de petri devem ser
seladas com fita para evitar a perda de humidade e colo-
cadas numa câmara de germinação a 25°C sob iluminação
contínua. A posição das placas dentro da câmara deve ser
alterada aleatoriamente a cada 24 horas. Para se reduzir
a contaminação por microrganismos, especialmente fun-
gos, todas as peças de vidro usadas para germinação de
sementes devem ser previamente imersas em solução de
ácido clorídrico (HCl) a 1% por trinta minutos e depois
lavadas três vezes com água destilada e secas em estufa
a 100°C. Vários testes podem ser feitos para avaliação
de germinação como a germinação na presença de luz,
germinação hidratada com solução de nitrato de potássio
(KNO
3
) a 0,2%, pré-aquecimento das sementes colocan-
do-as em um forno por dois minutos a 80°C sendo depois
transferindo as sementes para a câmara de germinação
e o uso da escarificação com ácido sulfúrico onde as
sementes devem ser imersas em ácido sulfúrico (H
2
SO
4
)
por três minutos, depois lavadas em água corrente para
evitar a contaminação do embrião e transferidas para a
câmara de germinação. O uso da escarificação não deve
ser feito em sementes de Andropogon, pois devido ao
pequeno tamanho da semente, a imersão em ácido pode
destruí-las. A germinação deve ser avaliada diariamente,
sendo sementes com pelo menos 2-3 mm radícula e/ou
coleóptilos sendo considerados como sementes germina-
das, contadas e retiradas das placas de petri (Figueiredo
et al., 2012; Oliveira; Garcia, 2006).
Trabalhos indicam que espécies de gramíneas
nativas, mesmo se nativo de uma área relativamente
pequena, respondem de forma muito diferente aos dife-
rentes tratamentos propostos em testes de germinação
laboratoriais, reforçando a necessidade de um trabalho
mais específico em cada espécie, para se identificar as
melhores condições de germinação. Carmona et al. (1999)
avaliando sementes de gramíneas nativas, mecanicamente
selecionadas e armazenadas por seis meses a temperatura
ambiente obtiveram taxa de germinação em laboratório
de 27%. Figueiredo et al. (2012) obtiveram taxas de
germinação de 28% em sementes armazenadas em re-
frigerador por oito meses a 8°C e taxa de germinação de
24% em tratamentos onde se usou nas sementes solução
de KNO
3
, embora a taxa de germinação encontrada por
estes autores seja baixa, estes tratamentos produziram
resultados muito melhores do que o resultado da taxa
de germinação do controle do tratamento com apenas
18%, além disso esses autores mostraram que o uso de
pré-aquecimento em sementes em testes de germinação
pode acelerar a germinação das sementes com até 86%
de germinação em uma semana.
A estimulação da germinação de sementes na-
tivas, principalmente das espécies Andropogon bicornis
L., Andropogon leucostachyus Kunth, Echinolaena inflexa
(Poir.) Chase, Setaria parviflora (Poir.) Kerguelen e Apo-
chloa euprepes (Renvoize) Morrone & Zuloaga, Cenchrus
brownii Roem & Schult, após o fogo pode ser um resultado
da adaptação evolutiva. Após a queima, mais nutrientes
estão disponíveis, a competição com outras plantas é
menos intensa e os herbívoros são menos ameaçadores,
o que pode facilitar o estabelecimento de plântulas que
germinam logo após o fogo. É comum se encontrar tem-
peraturas entre 80°C e 100°C a 0,3 cm e 1 cm de profun-
didade na camada superficial do solo sendo observadas
em ambientes sazonais de cerrado durante eventos de
incêndio. Temperaturas acima de 120°C, no entanto, são
letais para as sementes de gramíneas nativas. Experimen-
tos com semeadura direta em campo, nenhuma semente
das espécies Andropogon bicornis, Andropogon leucosta-
chyus Kunth, Axonopus pressus (Steud) Parodi germinou
durante o período de observação de três meses, apenas
Andropogon leucostachyus que teve a primeira germinação
quatro meses e meio após a semeadura (Barbosa et al.,
2016; Figueiredo et al., 2012; Lima et al., 2104; Lamont
et al., 1993).
Em Andropogon a dormência pode ser superada
pelo envelhecimento como pode ser observada em ou-
tras gramíneas nativas (Carmona et al., 2015). Estudos
mostram que o armazenamento à temperatura ambiente
de sementes de Andropogon reduz a taxa de germinação,
indicando que o armazenamento sob refrigeração permite
a superação da dormência nesta espécie (Figueiredo et
Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas nativas de Cerrado
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al., 2012). O armazenamento a baixas temperaturas pode
reduzir a atividade enzimática, preservando melhor os
componentes celulares (Peterbauer; Richter, 2001).
Em um estudo utilizando a gramínea nativa
Echinolaena inflexa as sementes coletadas em campo
foram armazenadas por seis meses sob uma temperatura
constante de 25°C, usando solo como substrato, neste
trabalho o autor obteve 30% de germinação, que iniciou
a partir do sétimo dia do experimento, sugerindo que a
superação da dormência de sementes de Echinolaena in-
flexa é favorecida pelo armazenamento, além de indicar a
remoção de estruturas ao redor da cariopse em associação
com a germinação sob temperatura alternada de 20-35°C
e fotoperíodo de 12 horas, o que pode ser positivo na
superação da dormência de Echinolaena inflexa (Klink,
1996). Outra boa alternativa às restrições à propagação
sexual de Echinolaena inflexa é melhorar sua dissemina-
ção com material vegetativo (rizomas) (Marques et al.,
2014).
A espécie Apochloa euprepes apresenta taxas
de germinação muito baixas em laboratório, não sendo
recomendada para uso em recuperação de áreas de cer-
rado degradadas, alguns trabalhos sugerem que a inter-
rupção da dormência das sementes de A. euprepes, está
ligada ao envelhecimento da semente ou devido ao fogo
ou a mudanças promovidas pelo fogo como a fumaça.
Diversos trabalhos indicam que sementes das principais
gramíneas nativas de cerrado como Andropogon bicornis,
Andropogon leucostachyus, Setaria parviflora e Cyathea
brownii apresentam algum tipo de dormência, sendo o
armazenamento refrigerado das sementes por cerca de 8
meses e o pré-aquecimento as melhores formas de que-
brar a dormência de algumas espécies como Andropogon
e S. parviflora, para outras importantes espécies como
A. bicornis, S. parviflora e C. brownii o uso de nitrato de
potássio KNO
3
aumenta a germinação em laboratório
das sementes coletadas após colheita manual mecânica
(Carmona et al., 2015; Figueiredo et al., 2012; Fidelis et
al., 2007; Carmona et al., 1999, Keith, 1997).
Propagação de sementes de gramíneas nativas de
Cerrado em casa de vegetação
As técnicas de propagação e cultivo de gramí
-
neas nativas de Cerrado dependem do conhecimento
da dinâmica germinativa dessas espécies. Com isso é
importante se conhecer o comportamento das espécies
em diferentes condições abióticas, de forma que a rein-
trodução seja feita adequadamente de acordo com sua
capacidade de sobrevivência e estabelecimento em campo.
Estudos em casa de vegetação são interessantes para se
conhecer como o grau de cobertura do dossel influencia
no estabelecimento e desenvolvimento de plântulas de
gramíneas nativas de Cerrado. Esse tipo de estudo além
de prover a melhoria das técnicas de produção de mudas
ou de propagação dessas espécies por semeadura direta
(Cava et al., 2016; Lima et al., 2014; Salazar et al., 2012).
Em um estudo em casa de vegetação verificando
a germinação de plantas nativas de cerrado incluindo
três gramíneas nativas Andropogon bicornis, Andropogon
leucostachyus Kunth, Axonopus pressus (Steud) Parodi,
espécies típicas do Cerrado paulista na região de Estação
Ecológica de Santa Bárbara (Águas de Santa Bárbara,
SP), as sementes coletadas foram comparadas em dois
tratamentos: semeadura a pleno sol e sombreamento de
75% por meio de sombrite. As sementes foram dispostas
para germinar em tubetes de polipropileno, preenchidos
até a metade com esterco de cavalo curtido, sendo o
restante do volume preenchido com terra vegetal. Após
a semeadura das sementes coletadas nos tubetes foi feito
a avaliação da germinação destas espécies usando como
critério para se considerar a semente como germinada,
a exposição da parte aérea da plântula na superfície do
substrato. Os resultados mostraram que sementes de
Andropogon bicornis, tiveram germinação inferior a 10%
além de germinar apenas em ambiente sombreado, já a
espécies de Andropogon leucostachyus germinaram apenas
em pleno sol, sementes da espécie Axonopus pressus demo-
raram 121 dias para germinar em ambiente sombreado,
já em ambiente com sol a taxa de germinação variou de
90 a 241 dias (Lima et al., 2014; Carvalho et al., 2005).
Propagação vegetativa de gramíneas nativas de Cer-
rado
As gramíneas nativas de cerrado exibem diversas
formas de reprodução, bem como sexuada como asse-
xuada (sementes botânicas, rizomas, estolões, caules). É
relatado que existem espécies que são propagadas quase
que unicamente de forma vegetativa, principalmente pela
dificuldade de obtenção de sementes de boa qualidade. É
o caso da espécie Paspalum notatum que tem altos índices
de esterilidade de espiguetas. A propagação vegetativa
por estacas é uma alternativa para a multiplicação de
plantas nativas com potencial uso na recuperação de
matas ciliares e áreas degradadas, especialmente no caso
de espécies com baixo poder germinativo. Esta técnica
possibilita a obtenção de material vegetal (mudas vivas)
de plantas-mãe próximas ao local de intervenção, mais
adaptadas às condições edafoclimáticas locais, a fim de
produzir uma grande quantidade de mudas em menor
período de tempo e com custos reduzidos. Além disso, o
uso de mudas vivas contribui para a estabilização imediata
do solo. É recomendado que ao utilizar a propagação
vegetativa de espécies nativas para fins ambientais, é
essencial que a coleta seja realizada a partir do maior
número possível de plantas-mães, a fim de aumentar a
variabilidade genética entre os indivíduos gerados (Ket-
tenhuber et al., 2019; Dias et al., 2013; Carmona et al.,
1999).
A reprodução por semente de gramíneas nativas
como a espécie Andropogon gerardii, ocorre frequentemen-
te sob uma faixa mais estreita de condições ambientais
do que a reprodução vegetativa. As principais gramíneas
nativas se reproduzem principalmente vegetativamente.
Embora essas gramíneas possam apresentar um esforço
Oliveira, A.M.E. et al.
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considerável de floração, o recrutamento de plântulas
dessas gramíneas perenes em ambientes não perturbados
é raro. Com isso, a maior parte do recrutamento de per-
filhos ocorre através da reprodução vegetativa de gemas
axilares subterrâneas. Gramíneas perenes dominantes
e subdominantes dentro da mesma pastagem podem
variar em seu tempo de produção anual de gemas, em
seu tamanho e estrutura etária. A reprodução vegetativa
de uma gramínea perene pode se alterar próximo ao seu
limite de variação, semelhante às mudanças observadas no
esforço de floração e produção de sementes de algumas
espécies anuais próximas aos seus limites de distribuição.
A reprodução vegetativa também pode mudar através
dos habitats devido a diferenças na disponibilidade de
recursos ou competição (Ott; Hartnett, 2015; Peters,
2000).
Um método para se realizar a propagação ve-
getativa de gramíneas nativas de cerrado é avaliar se as
plantas-mães aparentam ter boas condições fitossanitárias,
selecionar plantas com idade e características morfo-
lógicas semelhantes. Coletar ramos preferencialmente
do último ciclo vegetativo da planta, embalar em sacos
plásticos sacos e depois levar para laboratório. As estacas
podem ser feitas a partir da parte central do ramo sem
folhas usando um corte reto, com um comprimento de
20 cm. As estacas podem ser plantadas na proporção 2/3
enterradas em potes de 1,7 litros preenchidos com areia
de peneira média. Este tipo de experimento pode ser
conduzido em estufa automatizada a uma temperatura
entre 20°C e 30°C usando irrigação por gotejamento de
10 ml três vezes por dia. Pode ser avaliado a capacidade
de propagação vegetativa, desenvolvimento da parte
aérea e sistema radicular das espécies (Kettenhuber et
al., 2019).
A estaquia que é uma técnica de propagação
vegetativa estabelece uma alternativa de suplantação
das dificuldades na propagação de espécies de gramí-
neas nativas de cerrado, abrindo a possibilidade para ser
usada também para fins comerciais, assim como amparar
no resgate e conservação de áreas degradas do bioma
Cerrado. Os pontos negativos da propagação vegetativa
são os custos elevados, alta necessidade de mão-de-obra,
maior disseminação de doenças e pragas, necessidade de
grande quantidade de material propagativo para áreas
extensivas, além da mais rápida perecibilidade do material
(Carmona et al., 1999).
Fatores que afetam a germinação de sementes nativas
de Cerrado
Estudos apontam que a germinação em espécies
nativas do Cerrado é muito variável podendo atingir
valores muito diferentes dependendo da espécie avalia-
da, indo desde a ausência completa de germinação até
valores próximos de 100% de germinação (Lima et al.,
2014; Silveira et al., 2013). Fatores ambientais como
fogo, luz e altas temperaturas influenciam na germinação
de espécies nativas de cerrado. Com isso, é necessário o
conhecimento e a identificação de fatores ambientais que
podem controlar a germinação de gramíneas nativas do
Cerrado, auxiliando para uma melhor compreensão dos
processos que regem a regeneração dessas espécies em
ecossistemas naturais (Carmona et al., 2015; Le Stradic
et al., 2015; Musso et al., 2015).
A baixa porcentagem de germinação em sementes
de diferentes espécies nativas de Cerrado pode ser devido
a ocorrência de dormência das sementes, mecanismo já
relatado para muitas espécies do Cerrado. Para quebrar
a dormência dessas sementes para ocorrer a germina-
ção, várias técnicas podem ser utilizadas como o cho-
que térmico, imersão das sementes em ácidos ou outras
substâncias químicas, escarificação mecânica ou manual.
Em condição ambiental natural, alguns fatores podem
estimular a germinação das sementes como: luminosidade,
a alternância de temperaturas, passagem das sementes
ou dos frutos pelo trato digestivo de certos animais e o
fogo (Penfield, 2017; Kolb; et al., 2016; Barbosa et al.,
2016; Carmona et al., 2015; Carmona et al., 1999).
A condição e o tempo de armazenamento das
sementes são fatores que influenciam na germinação
de sementes de gramíneas nativas de Cerrado. Alguns
efeitos negativos podem ocorrer devido a estocagem,
onde quanto maior o tempo armazenado menor pode
ser o poder germinativo. O tempo de armazenamento
pode ocasionar problemas como a perda de umidade
da semente, resultando em altos níveis de dessecação,
com isso as sementes podem reduzir drasticamente sua
longevidade e vigor, resultando em redução da germi-
nação (Scalon et al., 2012; Salazar et al., 2011; Rossato;
Kolb, 2010). A temperatura também pode influenciar na
germinação, no entanto baixas temperaturas de arma-
zenamento podem ser prejudiciais a algumas espécies
enquanto outras espécies podem se beneficiar de baixas
temperaturas aumentando seu percentual germinativo
(Figueiredo et al., 2012).
Outra característica importante é que várias es-
pécies de plantas nativas de Cerrado podem apresentar
alta porcentagem de sementes estéreis ou com embriões
pouco desenvolvidos, diminuindo ou inibindo a sua ger-
minação. A ampla variação no tempo de germinação nas
diferentes espécies de gramíneas de cerrado pode ser
uma vantagem evolutiva, aumentando as chances de
algumas sementes germinem em condições ambientais
mais favoráveis na natureza, principalmente no Cerrado
onde se tem um período de seca prolongado e o fogo
devido a palha seca formada pela falta de chuvas, porém
se pensando em propagação, esse longo intervalo de
germinação das mais importantes espécies de gramíneas
nativas é um obstáculo pois é mais viável que as sementes
de uma mesma espécie germinem simultaneamente, fato
que não ocorre na maioria das espécies aqui relatadas
(Oliveira et al., 2008).
Alguns trabalhos indicam que a luz é o fator
que tem mais influência na germinação de gramíneas
Métodos de propagação e fatores que interferem na germinação das principais gramíneas nativas de Cerrado
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nativas de cerrado, podendo produzir ou não efeitos
na germinação dessas plantas e apesar do Cerrado ter
como característica luz abundante, as espécies nativas
apresentam germinação variada pela disponibilidade de
luz (Lima et al., 2014; Rossato; Kolb, 2010; Zaidan; Car-
reira, 2008). Além disso, alguns autores acreditam que
em trabalhos para avaliação de germinação de sementes
visando sua propagação para fins de restauração de áreas
degradadas, os resultados de trabalhos realizados em casa
de vegetação são mais realistas do que trabalhos reali-
zados em laboratório, pois mostram com mais realidade
o comportamento das gramíneas tanto na fase inicial da
germinação quanto na fase de crescimento inicial, além do
que as condições de luz e temperatura são controladas em
laboratório distanciando das condições reais submetidas
as espécies em característica de ambiente de Cerrado
(Lima et al., 2014; Fagundes et al., 2011).
Considerações finais
São necessários mais estudos executados em
viveiro ou em campo para avaliação da taxa de germi-
nação de gramíneas nativas de Cerrado, visando testar
a influência diversos fatores abióticos que influenciam
no desenvolvimento dessas espécies em condições na-
turais ou próximas, gerando dados essenciais para o
entendimento da propagação destas espécies e ajudando
principalmente a definir estratégias para a recuperação
de áreas degradadas do bioma Cerrado.
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