Controle
in vitro
de
Colletotrichum truncatum
do feijão fava (
Phaseolus lunatus
) por
Trichoderma
spp.
Otília Ricardo de Farias
1
, José Manoel Ferreira de Lima Cruz
2
, Ingrid Gomes Duarte
3
DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2020.18464
Resumo
A antracnose, causada por Colletotrichum truncatum é uma das principais ameaças a produção de feijão fava, com isso,
medidas de controle devem ser tomadas, visando minimizar os problemas ocasionados por essa doença, como o uso de
controle biológico a partir do emprego de Trichoderma spp.. Esta pesquisa objetivou-se avaliar o potencial antagônico de
cepas de Trichoderma spp. sobre Colletotrichum truncatum, in vitro. Foram selecionados cinco isolados de Trichoderma spp.
(TCH01, TCH02, TCH03, TCH04 e TCH05) no antagonismo a C. truncatum. Para testar o po- tencial antagônico das cepas
de Trichoderma sobre o patógeno, foi realizado o teste de confronto direto através da metodologia de cultura pareada, no qual
foi avaliado a classificação do agrupamento dos isolados do antagonista e exames microscópicos a procurando sinais de
micoparasitismo. Foi realizado também o teste de antibiose, onde ava-
liou-se medição do diâmetro das colônias, porcentagem de
inibição do crescimento micelial, taxa crescimento micelial,
contagem de esporos e porcentagem de inibição da esporulação.
Pelo teste de confronto direto, todos as cepas de Trichoderma spp. foram agrupados na classe 1, ou seja, os mesmos cresceram
sobre a colônia do patógeno, ocupando toda placa. Também observou-se que os antagonistas possuem potencial contra C.
truncatum no teste de antibiose, com inibição do crescimento micelial e esporulação variando de 74,7% a 82,0% e 78,7% a
89,3%, respectivamente. Todos as cepas avaliadas apresenta potencial antagônico sobre Colletotrichum truncatum.
Palavras-chave:
Antagonismo. Antracnose. controle biológico. Phaseolus lunatus.
In vitro control of broad bean
Colletotrichum truncatum
(
Phaseolus lunatus
) by
Trichoderma
spp.
Abstract
Anthracnose, caused by Colletotrichum truncatum is one of the main threats to the production of fava beans, therefore, control
measures must be taken, aiming to minimize the problems caused by this disease, such as the use of biological control using
Trichoderma spp.. This study aimed to evaluate the antagonistic potential of the strains of Trichoderma spp. on Colletotrichum
truncatum, in vitro. (TCH01, TCH02, TCH03, TCH04 and TCH05) in antagonism to C. trun- catum. In order to test the
antagonistic potential of Trichoderma isolates on the pathogen, the direct confrontation test was performed using the paired
culture methodology, in which the classification of the cluster of the antagonist isolates and microscopic examinations looking
for signs of mycoparasitism were evaluated. The antibiosis test was also carried out, in which the measurement of colony
diameter, percentage of mycelial growth inhibition, mycelial growth rate, spore count and percentage of sporulation
inhibition were evaluated. By the direct confrontation test, all isolates of Trichoderma spp. were grouped in class 1, that is,
they grew on the pathogen colony, occupying the entire plate. It was also observed that the antagonists have potential against
C. truncatum in the antibiosis test, with
1Universidade Federal da Paraíba. Areia, Paraíba. Brasil.
https://orcid.org/0000-0002-0753-0712
2Universidade Federal da Paraíba. Areia, Paraíba. Brasil.
https://orcid.org/0000-0002-5967-4056
3Universidade Federal Rural de Pernambuco. Recife, Pernambuco. Brasil.
https://orcid.org/0000-0002-1002-3164
*Autor para correspondência: otiliarfarias@gmail.com
Recebido para publicação em 25 de janeiro de 2020. Aceito para publicação em 03 de junho de 2020.
e-ISSN: 2447-6218 /
ISSN: 2447-6218. Atribuição CC BY.
2
de Farias, O. R. et al.
mycelial growth inhibition and sporulation ranging from 74.7% to 82.0% and 78.7% to 89.3%, respectively. All the isolates
evaluated were efficient antagonists for Colletotrichum truncatum.
Keywords:
Antagonism. Anthracnose. Biological control. Phaseolus lunatus.
Introdução
O feijão fava (Phaseolus lunatus L.) é uma das
culturas de maior importância econômica e social para a
região Nordeste do Brasil, onde constitui uma importante
alternativa de renda para pequenos produtores que pra- ticam
a agricultura familiar, bem como fonte alimentar para
população devido ser nutricionalmente rica, prin-
cipalmente em proteínas, o que a faz ser utilizado tanto na
dieta humana como animal (Cavalcante et al., 2012).
produção de enzimas degradadoras da parede celular,
competição por nutrientes e substrato e indução de resis-
tência
(Pereira et al., 2014). Também são caracterizados por serem
resistentes a substancias tóxicas produzidos
por outros
microrganismos e tolerantes a diferentes tipos
de fungicidas
(Daryaei et al., 2016), o que os tornam de elevado
interesse para uso como agente de controle biológico de
fitopatógenos.
Mesmo sendo uma cultura bem adaptada as
condições edafoclimáticas da Região Nordeste a mesma
apresenta baixa produtividade e vários são os fatores que
podem estar associados a isso, como a ocorrência de
doenças (Silva et al., 2014). Dentre as doenças que
acometem o feijão fava no seu cultivo e que pode estar
associados a baixa produtividade, a antracnose, causada
pelo
Colletotrichum truncatum, se destaca como uma das
mais
importantes (Nascimento et al., 2017).
Dessa maneira, estudos devem ser realizados com
a finalidade de atestar o potencial antagônico desse
microrganismos, com isso, a primeira etapa para avaliação
da
capacidade de biocontrole de Trichoderma spp. é a
caracterização do potencial antagonista desses micror-
ganismos in vitro (Mbarga et al., 2012). Vários estudos
indicam que espécies de Trichoderma são agentes efica- zes
de biocontrole para o patógeno Colletotrichum spp.
(Chargas et al., 2016; Saxena et al., 2016; Cruz-Quiroz et
al., 2018; Costa et al., 2019).
A antracnose causa danos em folhas, ramos e
vagens, e quando o ataque do patógeno é mais severo causa
redução da produtividade e queda no valor dos grãos
comercializados (Lopes et al., 2010), com isso,
medidas de
controle devem ser tomadas, para minimizar
os impactos
negativos desse microrganismo nos campos de cultivo.
Diante do exposto, objetivou-se avaliar o po-
tencial antagônico de cepas de Trichoderma spp. sobre
Colletotrichum truncatum, in vitro, responsável por danos
em
plantas de feijão fava (Phaseolus lunatus L.).
Material e Métodos
Para doenças foliares, o controle químico é o mais
utilizado, no entanto, o mesmo torna-se normalmente
impraticável para antracnose do feijão fava, tendo em vista
seu
alto custo e por não possuir fungicidas registrados
para essa
doença na cultura (Henning et al., 2014). Além
disso, o uso de
produtos químicos vem perdendo expres-
são, devido impactos
negativos sobre o ambiente, animais
e homem, e pela procura
por alimentos sem resíduos de agrotóxicos pelo mercado
consumidor e surgimento de patógenos resistentes (Hillen et
al., 2012).
O experimento foi conduzido no Laboratório de
Fitopatologia, do Departamento de Fitotecnia e Ciências
Ambientais (DFCA), do Centro de Ciências Agrárias (CCA),
na
Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Campus II, Areia,
PB, Brasil.
Os isolados de Trichoderma spp. e C. truncatum
utilizados nesta pesquisa pertencem à Coleção de Micror-
ganismo do Laboratório de Fitopatologia, da Universidade
Federal da Paraíba, Areia, Paraíba, Brasil. O patógeno foi
obtido a partir de isolamento de plantas com sintomas de
antracnose.
Com isso, nos últimos anos, pesquisadores têm
buscado por métodos eficientes de manejo de doenças
baseados na utilização de controle biológico, a partir do
emprego de Trichoderma spp. (Carvalho et al., 2011;
Lazarotto et al., 2013; Pereira et al., 2014; Xue et al., 2017;
Farias et al., 2019).
As cepas TCH01, TCH02, TCH03, TCH04 e TCH05
de Trichoderma spp. foram avaliados, pela técnica de
confrontação direta e antibiose, no antagonismo a Col-
letotrichum truncatum.
Para condução experimental, culturas puras ob-
tidas
do patógeno e dos antagonistas, foram reativadas e
multiplicadas em meio de cultura BDA (batata-dextrose-
-ágar) e mantidas em câmara de incubação por oito dias à
temperatura de 25± 2°C com fotoperíodo de 12 horas.
Trichoderma spp., compreende fungos de vida
livre, que se reproduzem assexuadamente, presentes com
mais
frequência em solos de regiões de clima temperado e tropical
(Machado et al., 2012). Esse microrganismo
atua no
controle de diversos fitopatógenos por diferentes
mecanismos
de ação, como antibiose, micoparasitismo,
Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–06, DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2020.18464
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Controle
in vitro
de
Colletotrichum truncatum
do feijão fava (
Phaseolus lunatus
) por
Trichoderma
spp.
O teste do confronto direto foi realizado através da
metodologia de cultura pareada (Dennis; Webster, 1971). O
patógeno foi repicado 3 dias antes de cada
isolado do
antagonista, opostamente em cada placa Petri, contendo meio
de cultura BDA. As placas foram incubadas a 25 ± 2°C, com
fotoperíodo de 12 horas. O delineamento
foi inteiramente
casualizados, utilizando-se quatro repe- tições, sendo cada
repetição compostas por 2 placas de Petri.
bição da esporulação (PIE) de acordo com as fórmulas
apresentadas a seguir: PIE = (Etc-C / Etc) × 100, onde PIE =
porcentagem de inibição da esporulação; Etc = número de
esporos do tratamento controle; C = número de esporos do
patógeno sobre influência dos isolados de Trichoderma spp.
(Bastos, 1997).
O delineamento experimental utilizado foi o
inteiramente casualizado (DIC). As médias foram com-
paradas pelo teste de Scort-Knott (p <0,05), utilizando
software estatístico Sisvar versão 5.4 (Ferreira, 2010).
Após 7 dias da repicagem dos isolados de Tri-
choderma spp., foram realizadas a classificação do agru-
pamento dos isolados do antagonista de acordo com escala
descrita por Bell et al. (1982), onde a classe 1: Trichoderma
spp. cresce sobre o patógeno e ocupa toda a superfície do
meio; classe 2: Trichoderma spp. cresce sobre pelo menos
2/3 da superfície do meio; classe 3: Trichoderma spp. ocupa
aproximadamente metade da superfície do meio; classe 4:
Trichoderma spp. cresce sobre 1/3 da superfície do meio;
classe 5: Trichoderma spp. não cresce e o patógeno ocupa
toda a superfície da placa.
Resultados e Discussão
Todos os 5 isolados de Trichoderma spp. foram
agrupados na classe 1, ou seja, os mesmos cresceram sobre
o patógeno e ocuparam toda a superfície do meio (Tabela 1).
Além de colonizar eficientemente o meio, constatou-se que
os mesmos produziram esporos em
abundância sobre as
colônias de Colletotrichum truncatum.
Tabela 1 – Classificação dos isolados de Trichoderma spp.
quanto ao antagonismo exercido sobre Colletotrichum
truncatum.
Exames microscópicos foram feitos com aumento
de
100x, procurando sinais de micoparasitismo na zona de
interação entre os isolados de Trichoderma spp. e C.
truncatum.
Tratamento
Classe*
TCH01
TCH02
TCH 03
TCH04
TCH05
1
1
1
1
1
Para teste de antibiose, um disco da colônia do
patógeno e um de cada antagonista foram adicionados
individualmente no centro de placas de Petri contendo meio
BDA. As placas de tamanho correspondente, con- tendo o
Trichoderma spp. foram sobrepostas com as com
C. truncatum e vedadas com plástico filme transparente e
incubadas a 25 ± 2°C, de forma que as bases superiores
fossem aquelas que continham o patógeno.
*Classificação em conformidade com a escala de Bell et al. (1982).
Segundo Mbarga et al. (2012) a primeira etapa
para
avaliação da capacidade de biocontrole de Trichoder- ma spp. é
a caracterização do potencial antagonista desses
microrganismos, que são realizados através de estudos in vitro.
Xue et al. (2017) também sugerem que testes in vitro
devem ser
utilizados, principalmente, quando se deseja testar um
grande número de cepas, como Trichoderma spp., que são
conhecidos como micoparasitas de pató- genos. E com base
nos resultados iniciais obtidos nesse
trabalho no teste de
pareamento, observa-se que todos os
isolados de Trichoderma
spp. podem ser utilizados como
agentes de controle biológico
contra C. truncatum, pois os
mesmos encontram-se na classe
1, ou seja, são isolados com potencial de utilização em casa
de vegetação e em campo (Tabela 1).
Durante 7 dias foi realizada, diariamente, a me-
dição do diâmetro das colônias de C. truncatum com uma
régua milimetrada, em dois eixos ortogonais, descartan- do-se
o disco repicado da colônia pura, sendo posterior-
mente
calculada as médias. Esses dados foram utilizados
no cálculo
da porcentagem de inibição do crescimento micelial (PIC) e
taxa crescimento micelial (Tx), com uso das seguintes
fórmulas: PIC = (C-T / C) × 100, onde PIC = porcentagem
de inibição; C = crescimento radial do patógeno (mm)
sozinho (controle); T = crescimento radial do patógeno (mm)
sobre a influência dos isolados
de Trichoderma spp. (Bastos,
1997). E Tx = Df/ND, sendo
Df= diâmetro final da colônia e
ND = números de dias de incubação
Nas observações microscópicas, o patógeno mos-
trou morfologia hifal anormal nas áreas de interação, so- bre
ação de todos os isolados estudados. Sendo a redução
do
crescimento de C. truncatum atribuída à competição por
espaço, nutrientes presentes no meio de cultura e
micoparasitismo (Vinale et al., 2008), constituindo estes como
principais mecanismos utilizados pelo antagonista
Ao final do experimento, foi feito a contagem de
conídios formados ao 7º dia de incubação. Para tal, em cada
placa de Petri foram adicionados 10 mL de água destilada
esterilizada. A suspensão foi filtrada em dupla gaze
esterilizada e retirada uma alíquota de 10μL
e transferida para
a câmara de Neubauer, na qual foi feita a contagem de
conídios/ml
–
1
. Com os dados da contagem
de conídios também
foi calculado a porcentagem de ini-
Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–06, DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2020.18464
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de Farias, O. R. et al.
em testes de biocontrole, como de confronto direto (Mil-
lanesi et al., 2013).
O crescimento micelial total foi de 85,0 mm e a taxa
de crescimento micelial diário foi de 12,1 mm dia–1 na
testemunha, já para as placas sobre influência dos
metabolitos voláteis, o menor valor para crescimento mi- celial
do patógeno foi com a presença do isolado TCH04, com
médias de 15,3 mm e 2,1 mm dia
–1
, respectivamente
(Tabela
2).
Segundo Dinesh et al. (2018), esses são uns dos
mecanismos utilizados por Trichoderma spp, que atuam
diretamente sobre o patógeno, principalmente através da
produção de enzimas líticas, como quitinases e
β
-1,3-glu-
canases. Possuindo a capacidade de hidrolisar a parede
celular do patógeno, limitando assim o seu crescimento
(El_Komy et al., 2015).
Para esporulação, todos os isolados testados
diferiram significativamente da testemunha, com desta- que
aos isolados TCH02, TCH03, TCH04 e TCH05, com valores
médio de 7,5; 3,75; 6,0 e 5,25 conídios. ml–1,
respectivamente (Tabela 2).
Pelo teste de antibiose foi possível quantificar a
produção de metabólitos voláteis pelos isolados de Tri-
choderma spp., com redução significativa do crescimento
micelial, taxa de crescimento micelial diária e esporulação,
quando comparados com a testemunha (Tabela 2).
Tabela 2 – Efeito inibidor de metabólitos voláteis de Trichoderma spp. sobre o crescimento micelial, taxa de crescimento
micelial
(TX) e esporulação (E) de Colletotrichum truncatum.
Crescimento
(mm)
TX
(mm.dia
–1
)
E
(conídios.ml
–1
)
Tratamento
Testemunha
TCH01
TCH02
TCH03
TCH04
TCH05
85,0a
20,5b
21,5b
21,1b
15,3c
19,2b
12,1a
2,9b
3,1b
3,0b
2,1c
2,7b
35,25a
17,0b
7,5c
3,75c
6,0c
5,25c
CV (%)
16,67
16,67
7,79
Médias com letras iguais não diferem estatisticamente entre si pelo o teste de Scott Knott (p <0,05).
Para porcentagem de inibição do crescimento
micelial, não houve diferença significativa entre os iso-
lados de Trichoderma spp. testados, sendo observada uma
redução de 74,7% a 82,0% do crescimento de C. truncatum,
quando comparado a testemunha. Já para a inibição da
esporulação, os melhores resultados foram evidenciados
pelos isolados TCH02, TCH03, TCH04 e TCH05, com
valores de 78,7%, 89,3%, 82,9% e 85,1%,
respectivamente (Figura 1).
eficiência de isolado de Trichoderma sp. no controle de
C. musae, encontraram índices de inibição de 84 %.
Apesar da eficiência comprovado no controle de
diversos fungos fitopatogênicos, no Brasil, o controle bio-
lógico é pouco utilizado em condições de campo, devido
a
limitada disponibilidade de produtos comerciais à base
desse
fungo com registro no Ministério da Agricultura
Pecuária e
Abastecimento (MAPA). Apesar dos esforços de pesquisadores,
a difusão de conceitos, vantagens e ações
dos produtos
biológicos ainda é incipiente, o que possi- bilita a
manutenção da hegemonia do uso de produtos químicos
(Machado et al., 2012). Além disso, ainda há uma carência
de respostas acerca das interações entre antagonistas e o
patossistemas da cultura da fava. A
realização de testes em
laboratório e casa de vegetação e
a seleção de novos isolados
de Trichoderma spp. obtidos na nossa Região, adaptados as
condições do Semiárido é imprescindível na busca por
novas perspectivas para emprego do controle biológico no
manejo de doenças causadas por diversos patógenos em
varias culturas.
Os metabolitos voláteis produzidos pelo Trichoder-
ma
spp. são substâncias com ação tóxica, que possuem a
capacidade de reduzir ou mesmo paralisar o crescimento
e a
esporulação do patógeno (Bomfim et al., 2010). O efeito
dessas substâncias antifúngicas também foram relatadas por
Chagas Junior et al. (2016), ao avaliar o potencial
antagônico de Trichoderma spp. quanto a por- centagem de
inibição do crescimento de C. cliviae e C. truncatum, onde
observaram que os isolados reduziram cercas de 75% e 90%
do crescimento desses patógenos, respectivamente. Fantinel
et al. (2018) também obser- varam redução de 44,2% das
colônias de C. siamense em função da ação inibitória dos
metabolitos produzidos por Trichoderma sp.. Oliveira et al.
(2016), avaliando a
Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–06, DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2020.18464
5
Controle
in vitro
de
Colletotrichum truncatum
do feijão fava (
Phaseolus lunatus
) por
Trichoderma
spp.
Figura 1 – Efeito inibidor de metabólitos voláteis de Trichoderma spp. sobre porcentagem de inibição do crescimento micelial e
taxa de crescimento micelial de Colletotrichum truncatum.
Médias com letras iguais não diferem estatisticamente entre si pelo o teste de Scott Knott (p <0,05).
Conclusão
Todos as cepas avaliadas apresenta potencial
antagônico sobre Colletotrichum truncatum.
e de campo, para comprovar seu potencial como agentes
de
biocontrole da antracnose em feijão-fava, causada por
C. truncatum.
Evidencia-se a necessidade de testar esses isolados
de
Trichoderma spp. em condições de casa de vegetação
Referências
Bastos, C. N. 1997. Efeito do óleo de Piper aduncum sobre Crinipelis e
outros fungos fitopatogênicos. Fitopatologia Brasileira, 22 (3): 441–443.
Doi:
http://dx.doi.org/10.1590/S0100-41582004000500016.
Chagas Junior, A. F.; Godoy, V. H. S.; Miller, L. O.; Carvalho Filho, M. R.
2016. Bioprospecção de Trichoderma spp. sobre o crescimento micelial de
Colletotrichum cliviae e Colletotrichum truncatum. Revista Brasileira de
Biociências, 14(4): 238–242.
Bell, D. K.; Wells, H. D.; Markhabell, D. K.; Wells, C. R. 1982. In vitro
antagonism of Trichoderma species against six fungal plant pathogens.
Phytopathology, 72: 379–382. Doi: http://dx.doi.org/10.1094 / Phyto-72-
379.
Costa, K. K.; Rufino, C. P. B.; Macedo, P. E. F.; Nogueira, S. R. 2019.
Antagonismde Trichoderma spp. sobre Colletotrichum gloeosporioides,
agente causal da Antracnose de Euterpe precatoria. South American
Journal of Basic Education, Technical and Technological, 6(1): 391–397.
https://periodicos.ufac.br/index.php/SAJEBTT/article/view/1743.
Bomfim, M. P.; São José, A. R.; Rebouças, T. N. H.; Almeida, S. S.;
Souza, I. V. B.; Dias, N. O. 2010. Avaliação antagônica in vitro e in vivo
de Trichoderma spp. a Rhizopus stoloniferem no maracujazeiro amarelo.
Summa Phytopathologica, 36(1): 61–67. Doi: http://dx.doi.
org/10.1590/S0100-54052010000100011.
Cruz-Quiroz, R.; Roussos, S.; Rodríguez-Herrera, R.; Hernandez- Castillo,
D.; Aguilar, C. N. 2018. Growth inhibition of Colletotrichum
gloeosporioides and Phytophthora capsici by native Mexican Trichoderma
strains. Karbala International Journal of Modern Science, 4(2), 237–243.
Doi:
https://doi.org/10.1016/j.kijoms.2018.03.002.
Carvalho, D. D. C.; Mello, S. C. M.; Lobo Júnior, M.; Silva, M. C. 2011.
Controle de Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli in vitro e em sementes,
e
promoção do crescimento inicial do feijoeiro comum por Trichoderma
harzianum. Tropical Plant Pathology, 36(1): 028–034. Doi: http://
dx.doi.org/10.1590/S1982-56762011000100004.
Daryaei, A.; Jones, E. E.; Ghazalibiglar, H.; Glare, T. R.; Falloon, R. E.
2016. Effects of temperature, light and incubation period on production,
germination and bioactivity of Trichoderma atroviride. Journal of Applied
Microbiology, 120(4): 999–1009. Doi: http://dx.doi.org/10.1111 /
jam.13076.
Cavalcante, G. R. S.; Carvalho, E. M. S.; Gomes, R. L. F.; Santos, A. R. B.;
Santos, C. M. P. M. 2012. Reação de subamostras de feijão-fava à
antracnose. Summa Phytopathologica, 38(4): 329–333. Doi: http://
dx.doi.org/10.1590/S0100-54052012000400010.
Dennis, C.; Webster, J. 1971. Antagonistic properties of species-groups of
Trichoderma. III - Hyphal interaction. Transactions of the Bristish
Mycological Society, 57: 368–369. Doi: http://dx.doi.org/10.1016/ S0007-
1536(71)80050-5.
Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–06, DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2020.18464
6
de Farias, O. R. et al.
Nascimento, A. D.; Feijó, F. M.; Albuquerque, A. W.; Assunção, I. P.;
Lima, G. S. A.; Reis, L. S. 2017. Severidade da antracnose do feijão-fava
afetada por doses de cálcio e fontes de silício. Revista Ciência Agrícola,
15(2): 61–68. doi: http://dx.doi.org/10.28998/rca.v15i2.3413.
Dinesh, K.; Sinh, B.; Bai, A. T. 2018. In vitro studies on efficacy of various
Trichoderma spps. Against collar rot of tomato caused by Sclerotium
rolfsii Sacc. in Manipur. International Journal of Chemical Studies, 6(6),
1654–1656.
El_Komy, M. H. E.; Saleh, A. A.; Eranthodi, A.; Molan, Y. Y. 2015.
Characterization of novel Trichoderma asperellum isolates to select
effective biocontrol agents against tomato Fusarium wilt. The Plant
Pathology Journal, 31(1): 50–60. Doi: http://dx.doi.org/10.5423 /
PPJ.OA.09.2014.0087.
Oliveira, E. S.; Viana, F. M. P.; Martins, M. V. V. 2016. Alternativas a
fungicidas sintéticos no controle da antracnose da banana. Summa
Phytopathologica, 42(4): 340–350. Doi: http://dx.doi.org/10.1590/0100-
5405/2000.
Pereira, J. L.; Queiroz, R. M. L.; Charneau, S. O.; Felix, C. R.; Ricart,
C. A. O.; Silva, F. L.; Steindorff, A. S.; Ulhoa, C. J.; Noronha, E. F. 2014.
Analysis of Phaseolus vulgaris Response to Its Association with
Trichoderma harzianum (ALL-42) in the Presence or Absence of the
Phytopathogenic Fungi Rhizoctonia solani and Fusarium solani. Plos One, 9(5):
e98234.
Doi:
http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0098234.
Fantinel, V. S.; Muniz, M. F. B.; Poletto, T.; Dutra, A. F.; Krahn, J. T.;
Favaretto, R. F.; Sarzi, J. S. 2018. Biocontrole in vitro de Colletotrichum
siamense utilizando Trichoderma spp. e Bacillus thuringiensis var. kurstaki.
Ciência Agrícola, 16(3): 43–50. Doi: http://dx.doi.org/10.28998/rca.
v16i3.4818.
Ferreira, D.F. (2010). Programa computacional Sisvar – UFLA, versão 5.4.
Saxena, A.; Raghuwanshi, R.; Singh, H. B. 2016. Elevation of defense
network in chilli against Colletotrichum capsici by phyllospheric
Trichoderma strain. Journal of Plant Growth Regulation, 35(2): 377–389.
Doi:
https://doi.org/10.1007/s00344-015-9542-5.
Henning, A. A.; Almeida, A. M. R.; Godoy, C. V.; Seixas, C. D. S.; Yorinori,
J. T.; Costamilan, L. M.; Ferreira, L. P.; Meyer, M. C.; Soares, R. M.; Dias,
W. P. Manual de identificação de doenças de soja. Londrina: Embrapa
Soja,
5.ed, 2014, 76p.
Silva, J. A.; Oliveira, M. G.; Souza, L. T.; Michereff, S. J.; Assunção, I. P.;
Lima, G. S. A. 2014. Reação de genótipos de fava (Phaseolus lunatus L.) à
podridão do colo causada por Sclerotium rolfsii. Horticultura Brasileira,
32(1): 98–101. Doi: http://dx.doi.org/10.1590/S0102-
05362014000100016.
Hillen, T.; Schwan-Estrada, K. R. F.; Mesquini, R. M.; Cruz, M. E. S.;
Stangarlin, J. R.; Nozaki, M. 2012. Atividade antimicrobiana de óleos
essenciais no controle de alguns fitopatógenos fúngicos in vitro e no
tratamento de sementes. Revista Brasileira de Plantas Medicinais, 14(3): 439–
445. Doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1516-05722012000300003.
Vinale, F.; Sivasithamparam. K.; Ghisalberti, E. L.; Marra, R.; Woo,
S. L.; Lorito, M. 2008. Trichoderma-plant-pathogen interactions. Soil
Biology & Biochemistry, 40(1): 1–10. Doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.
soilbio.2007.07.002.
Lazarotto, M., Muniz, M. F. B.; Beltrame, R.; Santos, Á. F.; Müller, J.;
Araújo, M. M. 2013. Tratamento biológico e químico em sementes de
Cedrela fissilis para controle de Rhizoctonia sp
.
Cerne, 19(1): 169–175.
Doi:
http://dx.doi.org/10.1590/S0104-77602013000100020.
Xue, A.G.; Guo, W.; Chen, Y.; Siddiqui, I.; Marchand, G.; Liu, J.; Ren, C.
2017. Effect of seed treatment with novel strains of Trichoderma spp. on
establishment and yield of spring wheat. Crop Protection, 96: 97–102. Doi:
http://dx.doi.org/10.1016/j.cropro.2017.02.003.
Machado, D. F. M.; Parzianello, F. R.; Silva, A. C. F.; Antoniolli, Z. I.
2012. Trichoderma no Brasil: o fungo e o bioagente. Revista de Ciências
Agrárias, 35(1): 274–288.
Mbarga, J. B.; Ten hoopen, G. M.; Kuaté, J.; Adiobo, A.; Ngonkeu,
M. E. L.; Ambang, Z.; Akoa, A.; Tondje, P. R.; Begoude, B. A.D. 2012.
Trichoderma asperellum: A potential biocontrol agent for Pythium
myriotylum, causal agent of cocoyam (Xanthosoma sagittifolium) root rot
disease in Cameroon. Crop Protection, 36: 18–22. Doi: https://doi.
org/10.1016/j.cropro.2012.02.004.
Cad. Ciênc. Agrá., v. 12, p. 01–06, DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2020.18464