Nutrição da planta matriz determina a qualidade de propágulos
Bruno Silva Guirra
1
*, Marllon Felippe da Silva
2
, José Eduardo Santos Barboza da Silva
3
, Keylan Silva Guirra
4
DOI: https://doi.org/10.35699/2447-6218.2021.37015
Resumo
A nutrição mineral é fator determinante no enraizamento adventício, com envolvimento nas respostas morfogenéticas,
processos
bioquímicos e fisiológicos. A influência dos minerais sobre o sucesso do enraizamento apresenta correlação com o estado
nutricional da planta matriz doadora, pois esta determina a quantidade de carboidratos, hormônios e
outros compostos
metabólicos essenciais para induzir o desenvolvimento radicular e vegetativo. Embora o enraizamento
e a nutrição mineral estejam
intimamente relacionados, poucos estudos têm sido divulgados visando à caracterização dos efeitos de nutrientes específicos.
Neste contexto, realizou-se, com base em informações disponíveis na literatura, uma análise do papel de alguns nutrientes
envolvidos na rizogênese adventícia de espécies cultivadas via propaga- ção vegetativa. Com isso, é pertinente considerar que
se o nutriente estiver envolvido nos processos metabólicos da planta e possibilitar a desdiferenciação para formação do
meristema radicular, este é essencial para rizogênese. Dessa forma, infere-se que o nitrogênio, zinco e boro são elementos
necessários para algumas espécies durante o processo de propagação vegetativa por participarem diretamente do processo de
enraizamento.
Palavras-chave:
Boro. Nitrogênio. Propagação vegetativa. Rizogênese. Zinco.
Stock plant nutrition determines the quality of propagules
Abstract
Mineral nutrition is a determining factor in adventitious rooting, with involvement in morphogenetic responses, biochemical
and physiological processes. The influence of minerals on the success of rooting is correlated with the nutritional status of the
donor stock plant, as it determines the amount of carbohydrates, hormones and other me- tabolic compounds essential to
induce root and vegetative development. Although rooting and mineral nutrition are closely related, few studies have been
published aiming to characterize the effects of specific nutrients. In this context, based on information available in the literature,
an analysis of the role of some nutrients involved in adventitious rhizogenesis of cultivated species via vegetative propagation
was carried out. Thus, it is pertinent to consider that if the nutrient is involved in the plant’s metabolic processes and enables
dedifferentiation to form the root meristem, it is essential for rhizogenesis. Thus, it is inferred that nitrogen, zinc and boron are
necessary elements for some species during the vegetative propagation process as they directly participate in the rooting
process.
Key words:
Boron. Nitrogen. Rhizogenesis. Vegetative Propagation. Zinc
1Universidade Federal da Paraíba, Areia, Paraíba. Brasil.
https://orcid.org/0000-0001-7136-132X
2Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Baiano, Senhor do Bonfim, Bahia. Brasil.
https://orcid.org/0000-0001-7054-7501
3Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Baiano, Bom Jesus da Lapa, Bahia, Brasil.
https://orcid.org/0000-0003-3838-8672
4Universidade Federal Rural do Semi-árido, Mossoró, Rio Grande do Norte, Brasil.
https://orcid.org/0000-0002-2510-6587
*Autor para correspondência: bguirra@hotmail.com
Recebido para publicação em 08 de Novembro de 2021. Aceito para publicação 18 de Dezembro de 2021.
e-ISSN: 2447-6218 /
ISSN: 2447-6218. Atribuição CC BY.
CADERNO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
Agrarian Sciences Journal
2
Guirra, B. S. et al.
Introdução
A propagação vegetativa permite a seleção de
materiais com características genéticas iguais da planta
matriz, além de possibilitar uniformidade de plantio e
acelerar a fase reprodutiva da espécie. Por isso, esse tipo de
propagação vem sendo bastante utilizada para fins
comerciais, ou ainda no resgate e conservação de recursos
genéticos (Carvalho et al., 2020). A propagação através de
partes vegetativas é uma alternativa viável principalmente
para
espécies que possuem mecanismos de adaptação, a exemplo
da dormência, que impossibilita parcialmente ou
completamente o processo de propagação de forma
sexuada.
do papel de alguns nutrientes envolvidos na rizogênese
adventícia de espécies cultivadas via propagação vege-
tativa.
Para elaboração do manuscrito, uma busca bi-
bliográfica foi realizada nas bases de dados do Google
Scholar, Scielo e Periódico Capes, utilizando os termos:
“vegetative propagation”, “Rhizogenesis”, “plant nutrition”
e
“rooting”. Não houve restrição de data de publicação ou
idioma.
Influência da nutrição mineral na rizogênese
Os minerais apresentam relação direta com o
metabolismo vegetal, pois fazem parte de estruturas orgâ-
nicas, atuam em reações enzimáticas, ou são portadores de
carga e osmorreguladores. Além disso, vale salientar que
estes influenciam na formação de raízes laterais,
modulação
do comprimento, densidade e morfologia dos
sistemas
radiculares das plantas (Cunha et al., 2009).
Para que haja sucesso na técnica de propagação
assexuada, é necessário conhecer os fatores que influen- ciam
direta ou indiretamente na formação de raízes, de modo a
compreender o porquê de algumas espécies possuírem maior
facilidade de enraizamento que outras.
Dentre os fatores que
influenciam no enraizamento adven- tício e sucesso da produção
de mudas estão: características especificas de cada espécie, o
tipo de propágulo utilizado,
ambiente de enraizamento,
presença de indutores, além de outros, como substrato,
irrigação e a nutrição (Palú et al., 2013).
Por isso, a nutrição mineral deve ser encarada
como fator determinante para predisposição no enrai-
zamento adventício devido ao seu envolvimento nas
respostas morfogenéticas das plantas, uma vez que os
nutrientes estão envolvidos nos processos bioquímicos e
fisiológicos. No entanto, suas funções geram respostas
diferenciadas nas fases de indução da rizogênese, a de-
pender do papel do nutriente, da concentração testada, do
modo de aplicação e das condições do meio (Geiss et al,
2009; Li et al., 2009).
Outras características a serem consideradas e que
são
de extrema importância para o êxito na produção de mudas
via propagação vegetativa é a idade, o estado
fitossanitário e
nutricional da planta matriz quando esta é doadora de material
usado na propagação. Esses fatores, principalmente o estádio
nutricional, podem determinar a
quantidade de carboidratos,
auxinas e outros compostos do metabolismo essencial da
planta para a iniciação e
desenvolvimento das raízes
adventícias (Pereira & Peres,
2016). Sendo assim, é
pertinente destacar que estacas com maiores reservas de
carboidratos podem apresentar melhores taxas de
enraizamento. Durante a formação celular necessita-se de
fonte de carbono para a biossín- tese de ácidos nucleicos e
proteínas para a formação das raízes (Fachinello et al.,1994).
A influência da nutrição mineral sobre o suces- so
do enraizamento de propágulo apresenta correlação entre o
estado nutricional da planta matriz doadora e estado
nutricional equilibrado do próprio propágulo a serem
regenerados em novas plantas, tendo em vista
que a nutrição
deste material determina a quantidade de
carboidratos,
hormônios e outros compostos metabólico essenciais para
indução do desenvolvimento radicular (Pires et al., 2015).
Essa situação pode ser visualizada
quando se coleta
propágulos de matrizes cultivadas sobre
condição balanceadas
de solução nutritiva possibilita melhor enraizamento dos
que os propágulos coletados diretamente em campo (Assis
et al., 2004).
Dessa maneira, fica evidente a influência da nutri- ção
mineral no enraizamento de estacas de duas maneiras
distintas,
sendo uma relacionada ao vigor vegetativo da planta matriz
para coleta do propágulo, ou do próprio estado nutricional
do material coletado (Xavier et al.,
2009). Todavia, ainda não
está totalmente elucidado quais
nutrientes contribuem
diretamente para este processo. Portanto, considera-se
essencial o nutriente que esteja intimamente relacionado aos
processos metabólicos de
diferenciação e formação do
sistema radicular (Picolotto
et al., 2015).
Apesar de ser descrita em muitas pesquisas na
literatura uma relação significativa entre os nutrientes e o
processo de enraizamento, muitos destes nutrientes ainda
não tiveram sua importância comprovada com relação ao
processo de formação do sistema radicular, isto porque
existe muita complexidade bioquímica e fi-
siológica
envolvida no processo (Cunha et al., 2009). Um
desse
nutriente requerido no processo de rizogênese é o nitrogênio.
Este elemento é essencial para planta, pois
participa da
constituição de membranas, dos processos de absorção iônica,
fotossíntese, respiração, multiplicação e
diferenciação celular.
Além disso, compõe as proteínas e
Embora o enraizamento e a nutrição mineral
estejam intimamente relacionados, poucos estudos têm sido
divulgados visando à caracterização dos efeitos de
nutrientes
específicos. Neste contexto, realizou-se, como base em
informações disponíveis na literatura, uma análise
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Nutrição da planta matriz determina a qualidade de propágulos
ácidos nucléicos, enzimas, hormônios e outros compostos
(Malavolta, 2006; Pallardy, 2008).
A aplicação da adubação nitrogenada em função
de
diferentes doses de nitrogênio em plantas matrizes de
amoreira-preta provocou variação da percentagem de
enraizamento de estacas, bem como para o desen-
volvimento inicial do sistema radicular e da parte aérea das
novas plantas (Picolotto et al., 2015). Os autores
verificaram que o aumento do enraizamento tem corre- lação
com ao aumento da dose de nitrogênio aplicado à planta
matriz. Comportamento que pode ser observado na figura 1,
no qual a testemunha, sem adição de N (52,48% de
enraizamento) e a dose máxima de 30 g de N por planta
(71,56% de enraizamento) apresentaram
resultados distintos.
Neste sentido, estes resultados com-
provam a importância de
uma adubação balanceada na planta matriz doadora antes da
retirada de material de propagação.
A influência do nitrogênio (N) no enraizamento
adventício está associado a relação entre esse mineral e o
conteúdo de carboidratos (relação C/N); e também as
interações hormonais. Dessa maneira, é recomendado
manter uma relação C/N elevada em matrizes doado- ras,
sendo que tanto o excesso quanto o déficit de N são
desfavoráveis à rizogênese, principalmente por afetarem
a
síntese de ácidos nucléicos e proteínas (Hartmann et al.,
2017). Conforme Moreira et al. (2010), quando há uma boa
relação de carbono/nitrogênio, o balanço hor- monal e a
umidade do substrato adequada, isto origina uma condição
favorável para processo de formação de raízes e
consequentemente uma boa percentagem de enraizamento.
Figura 1 – Enraizamento em % e calos em % (A), número de brotações por estaca e número de raízes por estaca (B), em função
de diferentes doses de nitrogênio nas estacas de amoreira-preta.
Fonte: Picolotto et al. (2015).
O efeito benéfico do nitrogênio também foi rela-
tado
no trabalho de Rocha et al. (2015), onde afirmam que doses
adequadas deste elemento podem reduzir o tempo de
enraizamento das miniestacas de clones de Eucalyptus.
Entretanto, os autores ressaltam que não
basta apenas
fornecer o mineral, pois o material genético
e o grau de
juvenilidade dos propágulos, bem como a
presença de
carboidratos e outros metabólitos são fatores
preponderantes
para formação de raízes.
enraizamento adventício, com relação ao comprimento e
número de raízes. O menor número de raízes e menor
tamanho foram observados quando as microestacas
cresceram junto ao amônio enquanto única fonte de
nitrogênio.
Com um aumento da disponibilidade de nitrogê- nio,
ocorre uma maior produção do homônimo citocinina,
que é
responsável pelo desenvolvimento de gemas late- rais, novas
brotações e folhas. Todavia, este excesso de nitrogênio
provoca a diminuição das auxinas, causando
uma redução na
diferenciação celular e desenvolvimento
de novas raízes
(Kojima et al. 2009).
No trabalho de Schwanbach et al. (2005) ava-
liando a resposta de Eucalyptus globulus ao enraizamen- to
adventício in vitro frente a várias concentrações de
nutrientes, observaram que a aplicação de nitrogênio na
forma de nitrato nas fases de indução e de iniciação
provocou aumento significativo no percentual de enrai-
zamento, quando aplicado 18 mM de nitrato; todavia,
quando ministrado doses de 120 mM, levou a redução do
enraizamento e acarretou clorose, indicando efeito tóxico
desta concentração para a espécie.
Outros elementos minerais que merecem desta- que
no enraizamento adventício, são os micronutrientes
boro (B)
e zinco (Zn), que quando encontrados na planta
de maneira
deficitária provocam vários distúrbios preju- diciais ao
desenvolvimento dos tecidos meristemáticos, a exemplo da
morte dos ápices das raízes e tecidos do câmbio (Mengel &
Kirkby, 1979).
Neste mesmo estudo, os autores puderam com-
provar que para a espécie Eucalyptus globulus, a fonte de
onde
o nitrogênio é obtida ocasiona efeito distintos no
O zinco possui relação direta no metabolismo do
nitrogênio nas plantas e, quando está deficiente, provoca
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Guirra, B. S. et al.
a diminuição das proteínas e aumento de aminoácidos. A
redução da síntese proteica se deve a baixa atividade Zn
polimerase (Cunha et al., 2009).
fluenciada pelos efeitos de tratamentos externos, onde
houve deficiência na concentração de zinco. Devido a
remoção deste elemento, ocorreu decréscimo da por-
centagem de enraizamento e queda no número de raízes
por
estaca enraizada, ao comparar as concentrações de 30 mM e
60 mM de zinco (Schawambach et al., 2005). É pertinente
salientar que quando existe o excesso de zinco, pode
ocasionar toxidez e inibir o alongamento de raízes
(Marschner, 1995).
A redução no crescimento radicular e no tamanho
das
folhas são alguns dos efeitos da deficiência de zinco na
planta, que presumidamente indicam distúrbios no
metabolismo das auxinas, uma vez que este elemento
participa na via de síntese do aminoácido triptofano, que
é o
precursor da auxina. No entanto, poucos são os estu- dos que
visam elucidar a importância da aplicação deste elemento em
plantas matrizes visando a otimização do
enraizamento das
estacas (Véras et al., 2018). A aplicação
de zinco nas plantas
matrizes antes da coleta das estacas
pode aumentar o
percentual de enraizamento e substituir
a necessidade do uso
de auxina sintética (Hartmann et al., 2017).
No experimento de Véras et al. (2018), trabalhan-
do
com aplicação de zinco em diferentes concentrações (0; 5,8;
20; 34,2 e 40 mg L-1) sobre matrizes de Spondias
tuberosa, via
pulverização, pelo período de sete dias antes
da retirada das
estacas, os tratamentos não mostraram
efeito significativo
para o número e comprimento da raiz,
apresentando valores
médios de 1,25 (Figura 2A) e 5,12 cm (Figura 2B),
respectivamente.
O zinco foi determinante na porcentagem de
enraizamento de microestacas de E. globulus, sendo in-
Figura 2 – Efeito de concentrações de zinco sobre o número (A) e comprimento da raiz (B) de estacas de umbuzeiro.
Fonte: Véras et al. (2018).
O boro também atua efetivamente no processo de
enraizamento, tendo em vista que ele participa do
alongamento celular e é imprescindível no aumento dos
primórdios radiculares e futuro crescimento das raízes. O
boro também está envolvido no metabolismo de car-
boidratos, polifenóis, lignina, dos ácidos nucleicos, bem
como, das auxinas e por isso é considerado cofator de
enraizamento. Este elemento também pode reverter o
efeito
fitotóxico do alumínio no incremento radicular em
dicotiledôneas (Xavier et al., 2009; Oliveira et al., 2010).
enraizamento pode estar ligada à sua interferência no
processo de oxidação, pelo aumento da mobilização dos
ácidos cítrico e isocítrico para o interior dos tecidos.
No experimento de Benedetti et al. (2014) com
mudas clonais de Ilex paraguariensi, para observar o
crescimento da espécie quando submetida a solução
nutritiva de boro, apesentaram resultados bem distintos.
Verificou-se que doses próximas a 5,0 mg L-1 de boro na
solução nutritiva propiciou o engrossamento das raízes, o
que acarretou redução do crescimento das mudas, de- vido as
raízes grossas apresentarem menor eficiência na
absorção de
nutrientes e água. No entanto, foi observado
que a dose que
apresentou melhor resultado com mudas
clonais desta espécie
foi de 3,0 mg L
-1
, que é bem superior
ao que literatura
recomenda, que é de 0,5 mg L-1 (Figura 3).
De acordo com Assis & Teixeira (1998), o boro é
mais importante no crescimento radicular do que no próprio
enraizamento. Em algumas espécies vegetais, este elemento
interage com as auxinas e acarreta o aumento da
porcentagem de enraizamento e também e comprimento de
raiz. A ação estimuladora do boro no
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Nutrição da planta matriz determina a qualidade de propágulos
Figura 3 – Demonstração do volume radicular de mudas de erva-mate em função de doses de boro. *** significativo a 0,1 %.
Fonte: Benedetti et al. 2014.
Conclusão
Dessa maneira, se o nutriente estiver envolvido nos
processos metabólicos da planta e possibilitar a des-
diferenciação para formação do meristema radicular, este é
essencial para rizogênese. Com isso, pode-se inferir que
o
nitrogênio, o zinco e boro são elementos necessários
para
algumas espécies durante o processo de propagação
vegetativa
pois induzem o enraizamento.
A nutrição mineral da planta matriz apresenta
relação direta com a formação da rizogênese de propá- gulo,
no entanto, não está totalmente elucidado quais nutrientes
são essenciais neste processo, isto porque o efeito de cada
elemento é diferente em cada espécie.
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